Реферат Курсовая Конспект
Сатурационная кривая для кислорода - раздел Философия, Электрофизиология. Физиологический смысл биопотенциалов Эта Кривая Приведена На Рис. 10.8. · У Нее Имеется Почти Гор...
|
Эта кривая приведена на рис. 10.8.
· У нее имеется почти горизонтальный участок, соответствующий полному насыщению гемоглобина кислородом. Этот участок начинается при парциальном давлении кислорода (pO2) около 70 мм рт. ст. В альвеолярном воздухе (и артериальной крови) pO2 составляет около 100 мм рт. ст. Благодаря этому:
¾ в легких кровь максимально насыщается кислородом;
¾ при снижении pO2 в альвеолярном воздухе даже до 70 мм рт. ст. кровь все равно максимально насыщается кислородом — важный механизм защиты от гипоксии.
Благодаря горизонтальному участку сатурационной кривой гемоглобин отвечает первому требованию — связывает большое количество кислорода в легких.
· У нее имеется наклонный участок, соответствующий pO2 менее 70 мм рт. ст. Значит, при низких значениях pO2 (в тканях) сродство гемоглобина к кислороду падает, и кислород высвобождается в ткани.
Благодаря наклонному участку сатурационной кривой гемоглобин отвечает второму требованию — отдает большое количество кислорода в тканях.
· При снижении pH (ацидозе), увеличении парциального давления углекислого газа (pCO2) и повышении температуры кривая сдвигается вправо, то есть сродство гемоглобина к кислороду падает. Все три фактора имеются в активно работающих тканях. Следовательно, омывая активно работающие ткани, кровь отдает им еще больше кислорода.
Благодаря сдвигу сатурационной кривой гемоглобин отвечает третьему требованию — еще больше увеличивает отдачу кислорода в активно работающих тканях.
– Конец работы –
Эта тема принадлежит разделу:
Гуморальная сигнализация:
Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ: Сатурационная кривая для кислорода
Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:
Твитнуть |
Биопотенциалы — носители информации
Организм способен существовать как единое целое благодаря тому, что между его клетками происходит обмен информацией. Этот обмен осуществляется с помощью двух тип
Виды биопотенциалов
С помощью биопотенциалов осуществляется:
¾ передача информации;
¾ местная обработка информации.
Для этих двух разновидностей и
Взаимодействие биопотенциалов
Местные потенциалы и ПД переходят друг в друга, обеспечивая единый процесс обработки и передачи информации. Рассмотрим взаимодействие этих потенциалов на примере п
Роль биопотенциалов в разных тканях
Почти все клетки организма в той или иной степени заряжены и способны менять свой заряд. В то же время в большинстве клеток биопотенциалы выполняют не информационную,
Измерение биопотенциалов
Биопотенциалы представляют собой разность потенциалов между внутренней и наружной сторонами клеточных мембран.
Чтобы измерить эту разность потенциалов, испо
Виды транспорта
Существуют два основных вида транспорта ионов и молекул через мембрану: активный и пассивный транспорт.
· Пассивный транспорт — это движение част
Движущие силы
Движущей силой диффузии любого вещества служит его концентрационный градиент. Ионы в этом отношении не являются исключением. Однако ионы отличаются от других ве
Проницаемость
Как уже говорилось, ионы проходят через мембрану только через ионные каналы. Эти каналы бывают нескольких типов.
· Каналы без ворот.Эти каналы пр
Резюме
1. Биопотенциалы создаются в результате простой диффузии ионов через мембрану.
2. Диффузия каждого иона зависит от движущих сил и проницаемости для этого ио
Равновесный потенциал
Представим себе сосуд, разделенный на два отсека искусственной мембраной; между обоими отсеками регистрируется разность потенциалов (рис. 1.4). В оба отсека нали
Электрохимический градиент
Суммарная движущая сила для диффузии того или иного иона складывается из концентрационного и электрического градиентов. Эта суммарная сила называется электрохим
Определение и терминология
В покое возбудимые клетки заряжены внутри отрицательно, а снаружи — положительно. Мембранный потенциал при этом может составлять от –40 до –100 мВ, а в типичном нервно
Механизмы
В типичной нервной клетке, электрические свойства которой мы здесь рассмотрим, биопотенциалы создаются в результате диффузии двух катионов: Na+ и K+
Физиологический смысл
На рис. 1.6 в виде ступенек изображены электрохимические градиенты для Na+ и K+ в возбудимой клетке в состоянии покоя:
¾ электрохимиче
Механизмы
Ионные каналы
Если в формировании потенциала покоя участвуют постоянно открытые калиевые каналы без ворот, то в формировании ПД — два вида
Быстрые натриевые каналы
Эти каналы схематично изображены на рис. 1.8, А. Видно, что они обладают двумя воротами:
¾ наружными — активационными;
¾ внутренни
Потенциалчувствительные калиевые каналы
Эти каналы схематично изображены на рис. 1.8, Б. Видно, что они обладают только наружными (активационными) воротами.
Данные каналы также характеризу
Фаза деполяризации
Фаза деполяризации ПД обусловлена входом в клетку Na+. Действительно, деполяризация может быть обусловлена только входом катиона, а из двух кат
Фаза реполяризации
На пике ПД движущие силы, проницаемости и потоки Na+ и K+ меняются следующим образом.
· Для Na+:
¾ движущая сила (элек
Изменения ионных концентраций во время ПД
Количество Na+, входящего в клетку во время фазы деполяризации, и K+, выходящего во время фазы реполяризации, чрезвычайно мало по сравнению с о
Следовые потенциалы
По окончании ПД часто возникают так называемые следовые потенциалы, в большинстве случаев обусловленные тем, что ворота ионных каналов не успевают вернуться в состо
Определение и показатели
Возбудимость — это не только свойство возбудимых тканей, но и количественный показатель. Она отражает, насколько легко можно вызвать возбуждение (то есть ПД) в данной
Мембранно-ионные механизмы
Итак, мерой возбудимости является разность между мембранным потенциалом и Eкр. Факторы, от которых зависит мембранный потенциал, разбирались выше (разд. «О
Изменения возбудимости во время ПД
Эти изменения приведены на рис. 1.14 на примере двух нейронов, один из которых не обладает никакими следовыми потенциалами (рис. 1.14, А), а у второго имеется сл
Изменения возбудимости при длительных сдвигах мембранного потенциала
Эти изменения приведены на рис. 1.15 на примере действия на возбудимую клетку постоянного тока.
В первом случае (рис. 1.15, А) на клетку действует длитель
Аккомодация
Аккомодация — это снижение возбудимости при уменьшении крутизны (скорости нарастания) раздражителя. Из рис. 1.16 видно, что чем плавнее увеличивается ток, тем выше см
Механизмы проведения
На рис. 1.17, А изображен фрагмент нервного волокна. В участке 1 развился местный деполяризующий потенциал; это значит, что в данном участке несколько уменьшилос
Факторы, влияющие на проведение
Количественным показателем проведения местных потенциалов служит быстрота затухания(например, длина участка, на котором величина местного поте
Механизмы распространения
Теперь возьмем фрагмент нервного волокна, в котором имеются не только постоянно открытые каналы без ворот, но также быстрые натриевые каналы (рис. 1.18). В участке 1 во
Факторы, влияющие на распространение
Количественным показателем распространения ПД служит скорость этого распространения. Поскольку в распространении ПД участвуют местные токи, скорость его распростр
Распространение ПД по миелиновым нервным волокнам
Как уже говорилось, чем толще волокно и ниже плотность постоянно открытых каналов, тем быстрее проводится ПД. Для того чтобы максимально снизить плотность каналов, но в
Типы нервных волокон
Нервные волокна различаются по наличию миелиновой оболочки, диаметру аксона и, соответственно, скорости распространения возбуждения. Самые быстрые процессы (на
Определение и общие принципы функционирования
Синапс — это область контакта нервной клетки с какой-либо другой клеткой (нервной или иной); в этой области происходит передача сигнала с первой клетки на вторую. В типичн
Общие этапы передачи сигнала в химическом синапсе
Эти этапы следующие (рис. 2.1).
1. В пресинаптическое окончание поступает ПД.
2. ПД вызывает открывание потенциалчувствительных кальциевых каналов в
Ионотропные рецепторы
Это ионные каналы, на наружной поверхности которых имеются собственно рецепторы медиаторов (отсюда синонимы — хемочувствительные каналы; рецепторы-каналы; ре
Метаботропные рецепторы
Эти рецепторы сопряжены с внутриклеточными ферментативными системами: активация рецептора непосредственно или через промежуточные этапы приводит к активации
Роль ионотропных и метаботропных рецепторов
Ионотропные рецепторы позволяют осуществлять гораздо более быструю и точную регуляцию. Соответственно, они широко используются там, где такая регуляция необхо
Диффузия
· Это самый простой способ, не требующий ни ферментов, ни белков-переносчиков.
· Это самый медленный способ, позволяющий медиатору действовать долго, но тем самы
Обратный захват
· Этот способ требует специализированных белков, обеспечивающих перенос медиатора в пресинаптическое окончание, а затем — в пузырьки.
· Этот способ существ
Регуляция синаптической передачи
Реакция постсинаптической клетки на ПД, пришедший в пресинаптическое окончание, может под действием различных регуляторных факторов либо увеличиваться (повышени
Низкая лабильность
Мерой лабильности (см. выше, разд. «Возбудимость») — служит максимальная частота импульсов, которую может воспроизвести та или иная ткань. В нервных клетках лабильность о
Высокая утомляемость
Утомляемость заключается в снижении величины реакции клетки при длительном раздражении. Ее причина — исчерпание ресурсов клетки, накопление метаболитов и пр. В не
Нервно-мышечный синапс
Особенности этого синапса, называемого также двигательной концевой пластинкой, следующие.
1. Он образован окончанием аксона двигательного нейрона на скел
Общий механизм мышечного сокращения
Общие принципы сокращения одинаковы для всех типов мышц и описываются так называемой теорией скользящих нитей (рис. 3.1).
· Морфологическим субстратом сократ
Строение
На рис. 3.2 схематично изображено поперечнополосатое мышечное волокно с основными структурами, обеспечивающими его возбуждение и сокращение. К этим структурам о
Основные этапы
Этапы сокращения волокна скелетной мышцы следующие (рис. 3.2).
1. На сарколемме возникает ПД, по своим параметрам и механизмам в основном сходный с ПД нервных к
Энергетика сокращения
На один цикл поперечного мостика (связывание миозинового мостика с актином — гребковое движение — отсоединение) требуется одна молекула АТФ. Важно, что она присое
Характеристики мышечного сокращения
При одновременной записи мембранного потенциала и сокращения мышцы (рис. 3.4) видны следующие важные особенности.
· Длительность ПД (миллисекунды) гораздо ме
Суммация и тетанус
Поскольку сокращение мышечного волокна гораздо длительнее ПД, а следовательно, и рефрактерного периода, то повторный раздражитель, нанесенный во время сокращения
Проводимость
Возбуждение, возникающее в одном мышечном волокне, распространяется только в пределах данного волокна и не переходит на соседние волокна. Следовательно, при слаб
Иннервация
Аксон двигательного нейрона (мотонейрона), иннервирующего скелетную мышцу, подходит к нескольким мышечным волокнам. Совокупность волокон, иннервируемых одним мо
Клеточный состав
Существуют два типа мышечных волокон:
¾ белые, или быстрые;
¾ красные, или медленные.
· Белые мышечные в
Регуляция силы сокращения
В естественных условиях сокращение мышцы запускается только поступлением импульса по аксону мотонейрона, то есть управляется исключительно нервной системой.
Типы мышечных сокращений
Характеристики мышечного сокращения зависят не только от самой мышцы, но и от нагрузки, которую она при сокращении преодолевает. В зависимости от особенностей наг
Гладкие мышцы
Гладкие мышцы обеспечивают механическую активность внутренних органов. Следовательно, их сокращения, по сравнению с сокращениями скелетных мышц:
¾ бо
Унитарные гладкие мышцы
Эти мышцы (рис. 3.7, А) состоят из тесно связанных между собой клеток, образующих гладкомышечные пласты. Клетки в пределах этих пластов соединены высокопроницае
Иннервация
Гладкие мышцы иннервируются волокнами вегетативной нервной системы (гл. 6), а не соматической нервной системы, как скелетные мышцы.
Нервные волокна не образ
Микроскопическое строение
Типичная гладкомышечная клетка изображена на рис. 3.8, А. Основные структурные черты, обусловливающие ее физиологические особенности, следующие:
¾
Потенциалы действия
Быстрых натриевых каналов, отвечающих за ПД в нейронах и скелетных мышцах, в гладкомышечных клетках практически нет, и в любом случае при столь низком потенциале покоя
Автоматизм
Некоторые гладкомышечные клетки обладают свойством автоматизма, то есть способностью самопроизвольно (без внешних раздражителей) генерировать ПД. Мембранные пот
Генерация ПД
В скелетных мышцах ПД возникает только под действием импульса, поступающего по аксону мотонейрона. В гладких же мышцах ПД может возникнуть:
¾ самопроиз
Сократимость
Общие принципы сокращения — запускаемое Ca2+ взаимодействие актина с миозином по механизму скользящих нитей — едины для всех типов мышц. В то же время сокраще
Энергетика сокращения
В гладких мышцах, как и в скелетных:
¾ на один цикл поперечного мостика требуется одна молекула АТФ;
¾ АТФ присоединяется к мостику, когда о
Механизм расслабления
В гладкой мышце, как и в скелетной, для расслабления необходимо удалить Ca2+ из саркоплазмы. Особенности же гладкой мышцы следующие:
¾ Ca2+
Основные отличия между механизмом запуска взаимодействия актина с миозином в поперечнополосатой и гладкой мышце
· И в поперечнополосатой, и в гладкой мышце в состоянии покоя актин с миозином не взаимодействуют. Однако:
¾ в поперечнополосатой мышце это обусловле
Особенности сокращения
Эти особенности вытекают из вышеописанных механизмов.
Медленное сокращение. Основная причина: низкое сродство миозина к АТФ, а следовательно, большое
Общие принципы
Рассмотрим общие принципы регуляции гладкой мышцы в сравнении со скелетной.
· Скелетная мышца управляется только нервными влияниями, гладкая — нервными, гумор
Способы регуляторных влияний
Сила сокращения гладкой мышцы, как и скелетной, зависит от концентрации Ca2+ в саркоплазме. Однако:
¾ в скелетной мышце единственным источником
Изменение частоты ПД
Это может достигаться двумя путями.
· В клетках, не обладающих автоматизмом, регуляторные влияния могут вызывать деполяризацию выше Eкр, что приво
Изменение мембранного потенциала без возникновения ПД
В случае, если регуляторные влияния увеличивают либо уменьшают проницаемость кальциевых каналов, сила сокращений может меняться без возникновения ПД.
· Пов
Изменение силы сокращений без изменения мембранного потенциала
Такие эффекты возможны в двух случаях.
· Регуляторные влияния изменяют выброс Ca2+ из саркоплазматического ретикулума.
· Регуляторные вли
Нервные влияния
Волокна, иннервирующие гладкие мышцы, относятся к вегетативной нервной системе. Они выделяют разные медиаторы, важнейшие из которых — ацетилхолин и
Структура
С морфологической точки зрения типичный нейрон (рис. 4.1) состоит из трех отделов:
¾ дендриты — афферентные (приносящие) отростки. Как пра
Синаптическая передача
Физиология синаптической передачи подробно рассматривается в гл. 2. Здесь мы кратко перечислим лишь основные ее принципы.
· Синапс — область контакта нервног
Медиаторы нервной системы
Нейроны выделяют самые разные медиаторы, причем постоянно обнаруживаются новые медиаторы нервной системы. Их можно разделить на несколько групп. В табл. 4.1 привед
Интегративная деятельность
Как уже говорилось, на нейроне могут быть десятки тысяч синаптических входов (пресинаптические окончания на дендритах и теле), но выход у него только один — аксон. В ка
Рефлекс
Рефлекс — это реакция на раздражитель, опосредованная нервной системой. Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга. За исключением двухн
Координация функций ЦНС
Для слаженной деятельности целого организма разные функции ЦНС — отдельные рефлексы, деятельность отдельных центров, программы движений и т. п. — должны взаимодейство
Модульная организация ЦНС — нейронные контуры
Нейронные контуры можно рассматривать как микросхемы ЦНС.
· Подобно тому, как самый сложный электронный прибор состоит из ограниченного набора микросхем, стру
Наиболее распространенные нейронные контуры
Здесь мы рассмотрим лишь самые распространенные универсальные, то есть входящие в состав многих структур ЦНС, нейронные контуры, они приведены на рис. 4.4. Помимо того, мно
Распределительные контуры
Эти контуры представляют собой узлы ветвления и схождения нервных путей. Они чрезвычайно распространены в ЦНС, представляя собой фактически основы ее организации.
Круговые контуры
Контур круговой циркуляции возбуждения (рис. 4.4, В)
· Соотношение между входом и выходом:один импульс (или короткий разряд)
Прочие контуры
Контур реципрокного торможения (рис. 4.4, Е)
· Соотношение между входом и выходом:импульсация на входе вызывает возбужде
Нервные центры
Нейронные контуры — это лишь элементы, из которых состоят структуры ЦНС. Сами по себе отдельные нейронные контуры практически никогда не обеспечивают какую-либо зако
Общие свойства нервных центров
Эти свойства вытекают из двух особенностей строения всех нервных центров:
¾ в нервных центрах происходят синаптические переключения с афферентных н
Специальные свойства нервных центров
Эти свойства у разных нервных центров различны. Они определяются тем, какую функцию выполняет тот или иной нервный центр; от особенностей этой функции зависят образующие
Распределенные системы
Это системы, объединяющие нервные центры на разных уровнях ЦНС для выполнения сложной функции. Так, в спинном мозге имеются центры шагательного рефлекса, но координиро
Иерархический принцип функционирования распределенных систем
Само понятие иерархии подразумевает наличие нижележащих и вышележащих центров и подчинение нижележащих центров вышележащим. По иерархическому принципу устро
Иерархический принцип в эфферентных системах
Нижележащие центры обеспечивают самые простые программы активности, а вышележащие центры, управляя нижележащими (включая одни программы и выключая другие), объед
Иерархический принцип в афферентных системах
Нижележащие центры обеспечивают самую простую обработку информации; от них информация стекается к вышележащим центрам, отвечающим за более сложную обработку. На
Временна{‘}я координация
Эта координация заключается в том, чтобы разные нервные программы (например, рефлексы) следовали друг за другом в правильной последовательности. Для этого необходи
Цепные рефлексы
Этот механизм заключается в том, что пусковым фактором для выполнения очередного рефлекса (или иной программы) служит правильное окончание предыдущего рефлекса (прог
Общий конечный путь
Программ деятельности гораздо больше, чем исполнительных органов (один и тот же палец руки участвует в письме, почесывании, хватании и пр.). Следовательно, множество
Доминанта
Доминанта — это и есть программа поведения, выигравшая борьбу за общий конечный путь (программа, связанная с более сильной — доминирующей — потребностью). Доминанта п
Функциональная система
В целостном поведении организма участвуют все перечисленные механизмы координации. Это поведение вовлекает все отделы ЦНС, формируя обширную распределенную си
Классификация движений
Движения можно очень условно подразделить на:
¾ позные(сохранение позы; перемена позы; удержание позы при внешних воздействиях, нап
Иерархическая организация
Движения высших животных слишком сложны, чтобы они могли осуществляться одним отделом ЦНС. В связи с этим система управления движениями представляет собой распределе
Дополнительное прямое управление
Описанная выше трехуровневая магистраль обеспечивает основные, но лишь стереотипные, в основном врожденные и преимущественно позные движения. Действительно, толь
Обратная связь
Для управления движениями необходимо постоянно получать обратную связь — информацию о том, как эти движения выполняются. Важнейшие виды чувствительности, обеспечи
Основы анатомии
Спинной мозг состоит из сегментов(сегмент спинного мозга — участок спинного мозга, дающий начало одной паре спинномозговых нервов и иннервирующий опред
Основные функции
Спинной мозг выполняет следующие основные функции:
¾ рефлекторную, обеспечиваемую серым веществом;
¾ проводниковую,
Нисходящие пути
Как видно из рис. 5.1, все соматические нисходящие пути идут либо от ствола мозга, либо от коры головного мозга. Основные из этих путей следующие.
· От ствола мозг
Восходящие пути
По восходящим путям спинного мозга в ЦНС идет почти вся чувствительность от туловища и конечностей, кроме поступающей по чувствительным волокнам блуждающих нервов. Э
Рефлекторная функция — рефлексы спинного мозга
Здесь будут рассмотрены только соматические рефлексы спинного мозга; вегетативные рефлексы описаны в гл. 6.
Как уже говорилось, в спинном мозге залегают элемен
Рефлекс с сухожильного органа Гольджи
· Последовательность рефлекса:напряжение мышцы приводит к ее расслаблению.
· Дуга рефлекса(рис. 5.5): рецептор растяжения внутри
Сгибательный рефлекс
· Последовательность рефлекса: болевое раздражение кожи приводит к сгибанию (отдергиванию) конечности.
· Дуга рефлекса(рис. 5.6
Перекрестный разгибательный рефлекс
· Последовательность рефлекса: вышеописанный сгибательный рефлекс на болевое раздражение кожи часто сочетается с разгибанием противоположной кон
Общие принципы организации ствола мозга
К стволу мозга относят:
¾ продолговатый мозг;
¾ мост;
¾ средний мозг1.
1 Иногда к стволу мозга относя
Общая схема
Двигательные функции ствола мозга определяются его местом в распределенной системе управления движениями (рис. 5.1). Ствол мозга содержит программы основных стереоти
Ядра ретикулярной формации и ретикулоспинальные пути — антигравитационная система
Главная особенность ретикулярной формации заключается в генерализованном активирующем (реже — тормозном) действии на различные отделы ЦНС. Ее влияние на спин
Вестибулярное ядро Дейтерса и вестибулоспинальный путь — система равновесия
Как уже говорилось, вестибулярное ядро Дейтерса непосредственно связано с вестибулярным аппаратом, воспринимающим положение головы в поле тяжести и изменения
Красное ядро и руброспинальный путь — система стереотипных движений
Красное ядро и некоторые связанные с ним ядра, расположенные в ретикулярной формации, отвечают за основные врожденные стереотипные, в значительной степени позные
Четверохолмие и тектоспинальный путь — система настораживания
Четверохолмие является частью стволового отдела зрительной (верхние холмики) и слуховой (нижние холмики) сенсорных систем. Оно отвечает за первичное реагирование
Позные рефлексы
Эти рефлексы представляют собой позные движения, направленные на: 1) перемену и сохранение позы; 2) восстановление естественной позы при ее нарушении; 3) удержание
Глазодвигательные рефлексы
К этим рефлексам относятся перемена взора, фиксация взора на объекте, слежение за движущимся объектом и пр.; подробнее см. в гл. 17.
Четверохолмный рефл
Основы анатомии
В осуществлении движений непосредственно принимают участие следующие отделы коры головного мозга (рис. 5.8):
¾ моторная зона,располож
Двигательные функции
В естественных условиях любое движение представляет собой часть сложного поведенческого акта, включающего весь существующий набор движений — позные и локомоторн
Основы анатомии
Мозжечок (рис. 5.11) представляет собой вырост ствола мозга, состоящий из двух основных отделов:
¾ срединно расположенного червя;
&f
Общие принципы функционирования
Мозжечок — корректирующая система(см. выше, разд. «Общие принципы управления движениями»). Это значит, что:
¾ сам по себе он не вызывает никаких движений (
Организация
Мозжечок состоит из огромного числа одинаковых нейронных контуров (рис. 5.12). Принципы организации этих контуров следующие.
· Выходной отдел:
¾
Функционирование
Рассмотрим теперь, как нейронные контуры мозжечка обеспечивают его главную функцию — коррекцию двигательных программ.
1. В отделах основной двигательной магис
Управление движениями
Как уже говорилось, мозжечок вначале сформировался как вырост ствола мозга и, соответственно, как орган коррекции стволовых движений; по мере усложнения двигательны
Медиальная зона мозжечка
Эта зона (рис. 5.13), отвечающая за поддержание равновесия, позы и, соответственно, мышечного тонуса, имеет следующие основные входы:
¾ вестибулярный;
Латеральная зона мозжечка
Эта зона (рис. 5.15) отвечает за коррекцию быстрых и точных корковых движений на этапе их планирования. Особое значение имеет коррекция так называемых баллисти
Последствия поражений
Из представления о функциях мозжечка понятно, что:
¾ поражение медиальной зоны приведет к нарушению равновесия, позы и мышечного тонуса;
&frac
Нарушения равновесия, позы и мышечного тонуса
· Астазия: невозможность стоять без поддержки.
· Абазия:нарушение равновесия при ходьбе, «пьяная» походка.
· Нистагм:
Нарушение коррекции движений в ходе их выполнения
· Интенционный (intentio — намерение) тремор: дрожание конечностей, возникающее при попытке целенаправленного движения (например, дост
Основы анатомии и номенклатура
Базальные ядра — крупные образования из серого вещества, расположенные в глубине больших полушарий.
Базальные ядра были известны анатомам давно, однако об
Общие принципы функционирования
Общие принципы организации и функционирования стриопаллидарной системы можно сформулировать следующим образом.
· Каждый двигательный акт сопровождаетс
Структура и функция
Поток импульсации в стриопаллидарной системе, образующей замкнутое кольцо между двумя отделами коры головного мозга, направлен следующим образом (рис. 5.16, А
Медиаторы
Вопрос о медиаторах стриопаллидарной системы имеет важнейшее клиническое значение: воздействие на эти медиаторы и их рецепторы стало одним из главных достижений со
Последствия поражений
Последствия поражений структур стриопаллидарной системы ясны из ее функций и организации ее контуров. Очевидно, что они будут проявляться либо избыточными движения
Общие принципы
Главная задача деятельности внутренних органов — поддержание постоянства внутренней среды организма (содержания кислорода и питательных веществ, температуры, pH
Гипоталамус
Гипоталамус относится к промежуточному мозгу. В его состав входит множество ядер, выполняющих самые разнообразные, на первый взгляд, функции. В то же время многие из э
Общие принципы
Вегетативная нервная система (рис. 6.2) подразделяется на два отдела — симпатическийи парасимпатический.Важно отметить, что к этим отде
Парасимпатический отдел
Тела преганглионарных парасимпатических нейронов залегают в двух отделах ЦНС: стволе мозга и крестцовом отделе спинного мозга.
Тела постганглионарных нейр
Симпатический отдел
Тела преганглионарных симпатических нейронов залегают в боковых рогах грудного и поясничного отделов спинного мозга.
Тела постганглионарныхнейронов расп
Медиаторы и рецепторы
Медиаторы и рецепторы вегетативной нервной системы приведены на рис. 6.2.
Основным медиатором преганглионарных нейронов — как симпатических, так и парасим
Действие на внутренние органы
Легче всего понять влияния отделов вегетативной нервной системы на внутренние органы можно, исходя из следующего (упрощенного) правила:
¾ симпатичес
Внутриорганные нервные системы
В соответствии с классической схемой, внутриорганные нейроны принадлежат к интрамуральным парасимпатическим ганглиям, и потому:
¾ иннервируются п
Медиаторы и синапсы
В классической схеме конечными (действующими на органы-мишени) медиаторами вегетативной нервной системы служат только ацетилхолин и норадреналин; передача сиг
Общая эндокринология
Существуют два вида регуляции физиологических функций.
· Нервная регуляция — с помощью нервной системы; она характеризуется высокой скорос
Химическая структура гормонов
В зависимости от химической структуры все гормоны делятся на три группы (табл. 7.1).
1. Пептиды (в том числе сложные, например гликопротеиды). Как
Механизмы действия гормонов
Действие любого гормона обусловлено его взаимодействием с рецептором. Рецепторы делятся на два основных класса (рис. 7.1; табл. 7.1):
¾ внутриклеточные
Мембранные рецепторы
Как уже говорилось, мембранные метаботропные рецепторы связаны с системами внутриклеточной передачи сигнала. Первым звеном в этих системах служит активация (реже
Рецепторы, сопряженные с G-белками
У этих рецепторов (рис. 7.2, В) внутриклеточные домены способны связывать так называемые G-белки. Соединение гормона с рецептором приводит к тому, что внутрикле
Аденилатциклазная система
В этой системе (рис. 7.3, А):
¾ соединение гормона с рецептором приводит к активации Gs-белка(от англ. stimulating — стимулирую
Фосфоинозитидная система
В этой системе (рис. 7.3, Б):
¾ соединение гормона с рецептором приводит к активации Gq-белка;
¾ Gq-бе
Синтез, хранение и высвобождение гормонов
Пептидные гормоны синтезируются в виде неактивных предшественников — прогормонов,которые превращаются в активную форму в эндокринных железах (на
Транспорт гормонов
Гормоны могут переноситься кровью в свободном и в связанном с белками виде:
¾ пептидные гормоны и катехоламины переносятся в основном в свободном ви
Элиминация гормонов
Существуют два способа элиминации (удаления из крови) любых веществ.
· Выведение в неизмененном виде:
¾ с мочой;
¾ с желчью;
Регуляция выработки гормонов
Регуляция выработки гормонов может затрагивать:
¾ количество клеток, секретирующих гормон;
¾ интенсивность синтеза гормона;
&fr
Гормоны, отвечающие за поддержание постоянства констант внутренней среды
В регуляции выработки таких гормонов главную роль играет отрицательная обратная связь, направленная на поддержание постоянства соответствующей константы внутрен
Гормоны, отвечающие за долговременные состояния организма в целом
Концентрации этих гормонов в крови не должны претерпевать быстрых колебаний, так как они управляют длительными, относительно постоянными процессами (например, рост
Гормоны, отвечающие за кратковременные реакции организма в целом или отдельных органов и систем
В регуляции выработки этих гормонов обратные связи играют незначительную роль, основное значение имеют прямые регуляторные влияния — рефлекторные или центральные (в
Методы исследования эндокринной системы
Среди этих методов можно выделить две основные группы (рис. 7.4).
1. Методы оценки уровня гормонов.
2. Методы воздействия на выработку гормонов.
Гипоталамо-гипофизарная система
Гипоталамус связан как с аденогипофизом (передней долей гипофиза), так и с нейрогипофизом (задней долей гипофиза). Однако системы гипоталамус—нейрогипофиз и ги
Система гипоталамус—нейрогипофиз
В гипоталамусе располагаются тела нейронов, аксоны которых спускаются в нейрогипофиз (рис. 7.5). В телах этих нейронов синтезируются два гормона — АДГ (ан
Структурно-функциональная организация
Аденогипофиз выделяет тропные гормоны, действующие на периферические эндокринные железы (рис. 7.6). Под влиянием тропных гормонов из периферических
Регуляция секреции гормонов аденогипофиза
Секреция гормонов аденогипофиза регулируется как прямыми влияниями, так и отрицательными обратными связями.
· Прямые влияния осуществляются через регу
Функции гормонов гипоталамо-гипофизарной системы
В гипоталамо-гипофизарной системе можно выделить несколько отдельных гормональных систем (табл. 7.1 и 7.3).
1. Система СТГ:соматолиберин и сом
Основные функции и эффекты
Основные функции СТГ следующие:
¾ у детей СТГ является главным стимулятором роста, а у взрослых, по окончании процессов роста, он становится стимулятором
Непрямое действие
Непрямым действием обусловлено ускорение пролиферации клеток и усиление синтеза белка. Непрямое действие опосредовано тем, что под действием СТГ выделяются
Прямые влияния
Физиологические факторы, влияющие на выработку СТГ, вытекают из его основных функций.
· Поскольку СТГ — стимулятор роста и регенерации, его секреция:
Основные функции и эффекты
Основная функция тиреоидных гормонов —тироксина (тетрайодтиронина)и трийодтиронина — общая стимуляция метаболизма: они усиливают о
Синтез, хранение, транспорт и элиминация
Ткань щитовидной железы образована железистыми пузырьками — фолликулами,заполненными коллоидом.Главным компонентом коллоида являе
Дефицит и избыток
· Дефицит тиреоидных гормонов (гипотиреоз):
¾ возникший в раннем детском возрасте, проявляется кретинизмом,главным проявлением которо
Строение и гормоны надпочечников
Надпочечники состоят из мозгового и коркового вещества.
· Мозговое вещество вырабатывает адреналини в меньшей степени норадренал
Основные функции и эффекты
Основная функция глюкокортикоидов — обеспечение устойчивости к стрессу,включая травмы, инфекции, голодание и пр. С этим тесно связаны и другие две функц
Прямые влияния
Главные факторы, стимулирующие выработку глюкокортикоидов, — это:
¾ стресс;
¾ суточный ритм(секреция глюкокор
Дефицит и избыток
· Дефицит глюкокортикоидов проявляется признаками сниженной переносимости стресса(общей слабостью, утомляемостью, артериальной гипотонией с угр
Общие принципы
Репродуктивная функция человека включает следующие составляющие.
· Формирование половой системы (эмбриогенез половых органов и половое созревание).
Гормональная регуляция репродуктивной функции
И у мужчин, и у женщин репродуктивная функция регулируется гормонами гипоталамо-гипофизарно-гонадной системы. Эта система включает типичные для гипоталамо-гипо
Эмбриогенез половых органов
Пол (мужской или женский) определяется набором половых хромосом:при наборе XX формируется женский фенотип, а при наборе XY — мужской.
Половые ор
Строение мужской половой системы
Мужская половая система изображена на рис. 8.2.
· Сперматозоиды образуются в яичках,состоящих из двух основных структур:
¾ се
Гормональная регуляция
Схема гипоталамо-гипофизарно-гонадной системы у мужчин приведена на рис. 8.3.
· Гонадолиберин стимулирует выброс аденогипофизом ЛГ и ФСГ.
· ЛГ сти
Половое созревание
В пубертатном периоде происходит половое созревание, включающее следующие процессы.
· Развитие мужских половых органов (первичных половых признаков):
Сперматогенез
Сперма (семенная жидкость) включает сперматозоиды, воду и ряд необходимых для выживания и созревания сперматозоидов и оплодотворения веществ. Различные ее компоне
Половой акт
В половом акте на основании уровня полового возбуждения выделяют 4 стадии (рис. 8.4).
1. Возбуждение.
2. Плато.
3. Оргазм.
4. Разрешен
Эрекция
Пещеристые и губчатое тела полового члена образованы кавернозной тканью — крупными ячейками, заполняемыми кровью. При расширении артериол и ячеек кавернозной тка
Эмиссия и эякуляция
Эмиссия (поступление спермы в мочеиспускательный канал) возникает в результате сокращений гладких мышц семявыносящего протока, семенных пузырьков и предстатель
Строение женской половой системы
Женская половая система изображена на рис. 8.5. Основные женские половые органы следующие.
· Влагалище,в которую поступает сперма при оплодотв
Гормональная регуляция
Схема организации гипоталамо-гипофизарно-гонадной системы у женщин приведена на рис. 8.6.
· Гонадолиберин стимулирует выброс аденогипофизом ЛГ и ФСГ.
Половое созревание
В пубертатном периоде происходит половое созревание, включающее следующие процессы.
· Развитие женских половых органов (первичных половых признаков):
Менструальный цикл
Менструальный цикл состоит из двух фаз (рис. 8.7):
¾ фолликулярной(пролиферативной, эстрогеновой), в ходе которой яйцеклетка готовится
Менопауза и постменопауза
Менопауза — это прекращение менструаций, наступающее в возрасте 40—50 лет. Как уже говорилось, к началу пубертатного возраста в яичниках содержится около 400 000 при
Половой акт
У женщин в половом акте выделяют те же 4 стадии, что у мужчин (рис. 8.4), со следующими особенностями.
· На стадии возбуждения самым сильным раздражителем служи
Обеспечение жизнедеятельности плода
Примерно через неделю после зачатия происходит имплантацияэмбриона — его внедрение в эндометрий. После имплантации жизнедеятельность и развитие эмбр
Гормональная регуляция
Основную роль при беременности играют половые гормоны — прогестерон и эстрогены — и пролактин1. Здесь мы рассмотрим функции и секрецию прогестерона и эстр
Секреция гормонов
Основные особенности секреции половых гормонов при беременности:
¾ основным половым гормоном, вырабатываемым при беременности, служит прогес
Функции гормонов
· Прогестерон играет главную роль в сохранении беременности, то есть в обеспечении жизнедеятельности плода:
¾ на ранних стадиях обеспечи
Лактация
Лактация включает три компонента:
¾ рост железистой ткани молочных желез во время беременности;
¾ образование молока после беременности
Объем и состав крови
· Общий объем крови — примерно 7% (6—8%, у детей 8—9%) от веса тела.
· Кровь состоит из форменных элементов и плазмы.Отношение объема
Внутренняя среда
Все биохимические системы наших клеток приспособлены к работе в строго определенных условиях (температура, pH, содержание кислорода и питательных веществ и т. п.
Значение кислотно-щелочного равновесия
Значение кислотно-щелочного равновесия определяется прежде всего тем, что белки, будучи амфотерными соединениями, при изменениях реакции среды меняют свою кон
Показатель реакции среды — pH
Количественным показателем реакции среды является водородный показатель pH,отражающий концентрацию свободных ионов водорода. Точнее, pH равен от
Принцип работы буферных систем
Буферные системы — это такие химические системы, pH которых не изменяется (точнее, мало изменяется) при добавлении некоторого количества кислот либо оснований.
Бикарбонатный буфер
Этот буфер образован угольной кислотойи ее натриевой солью (Na+ — главный внеклеточный катион), то есть бикарбонатом натрия:H2
Фосфатный буфер
Этот буфер образован одно- и двузамещенной солями фосфорной кислоты: HPO42– + H2PO4–
· При добавлении к фосфатно
Гемоглобиновый буфер
Буферные свойства гемоглобина обусловлены его белковой частью (глобином), в которой, как и в других белках, имеются группы, способные обратимо связывать протоны. Бол
Выделительные системы
Даже в норме организм постоянно подвергается воздействиям, стремящимся нарушить кислотно-щелочное равновесие.
· В процессе метаболизма вырабатываются
Процессы, влияющие на кислотно-щелочное равновесие
Эти процессы в виде модели представлены на рис. 9.2. Видно, что:
¾ кислотно-щелочное равновесие определяется соотношением между поступлением кислых
Взаимодействие буферных и выделительных систем
Как говорилось выше, особую физиологическую роль играет бикарбонатный буфер, так как он, с одной стороны, является главным буфером плазмы, с другой — взаимодействуе
Нарушения кислотно-щелочного равновесия
В случае, если какая-то из выделительных систем (легкие либо почки) не справляется с выведением кислых или щелочных веществ либо, напротив, выводит их в избытке, принц
Классификация по происхождению
Из приведенной на рис. 9.2 схемы видно, что нарушения кислотно-щелочного равновесия (ацидоз и алкалоз) могут быть вызваны:
¾ нарушениями метаболизма;
Классификация по степени тяжести
Как говорилось в начале раздела, об ацидозе или алкалозе говорят не только при явных сдвигах pH, но также при таких изменениях в системах регуляции кислотно-щелочно
Показатели и диагностика
При диагностике нарушений кислотно-щелочного равновесия надо ответить на три вопроса:
¾ имеется ли ацидоз либо алкалоз;
¾ компенсирован
Водные пространства организма
Вся жидкость, содержащаяся в организме, распределена между несколькими так называемыми водными пространствами (рис. 9.3):
¾ внутриклеточным;
Осмос и его физиологическое значение
Предположим, что некий сосуд разделен на две части избирательно проницаемой мембраной (рис. 9.4). В левый отсек (1) налита вода, в правый (2) — раствор некоего вещества
Осмотическое давление
Сущность этого показателя рассмотрена выше. Как уже говорилось, осмотическое давление зависит только от числа частиц в единице объема раствора. Отсюда понятно, по
Осмолярность
Поскольку осмотическое давление прямо пропорционально количеству частиц в единице раствора, то это количество обычно и используют как более удобный показатель. Он
Тоничность
В отличие от остальных, это не количественный и не столько физический, сколько биологический показатель. Он характеризует поведение данной клетки в данном
Осмотическое давление и объем внутриклеточного пространства
Главное вещество, создающее осмотическое давление внеклеточной жидкости, — NaCl:
¾ это главный электролит внеклеточной жидкости, то есть его концентрация
Соотношение между водным и осмотическим равновесием
Регуляция водно-осмотического равновесия, как видно из самого этого термина, имеет две стороны:
¾ регуляция водного равновесия, то есть общего объем
Поддержание осмотического давления крови
Поддержание осмотического давления крови достигается в основном за счет регуляции потребления и выведения воды (а не NaCl или иных осмотически активных веще
Поддержание объема крови
Выше мы убедились в том, что гипоталамическая система поддерживает объем крови только в экстренных случаях — при угрожающем жизни снижении этого объема. В обычных же
Прессорный диурез
При повышении артериального давления (признак повышенного объема крови) почки автоматически увеличивают выделение мочи; это так называемый прессорный диурез. П
Предсердный натрийуретический гормон
Этот гормон выделяется предсердиями в ответ на их растяжение (признак повышенного объема крови) и вызывает усиленное выделение почками натрия и воды; в результате
Фильтрационно-реабсорбционное равновесие
На рис. 9.6 изображен капилляр, направления транспорта воды и действующие на этот транспорт основные силы. На рисунке этих сил две.
· Гидростатическое давл
Нарушения фильтрационно-реабсорбционного равновесия
Любые факторы, нарушающие фильтрационно-реабсорбционное равновесие, приводят к изменению соотношения тканевого и внутрисосудистого пространств. Типичным прим
Физиологическая роль и обмен калия
Калий играет основную роль в создании потенциала покоя и в фазе реполяризации ПД (гл. 1). Поэтому малейшие изменения концентрации калия в крови чреваты тяжелыми на
Поддержание постоянства концентрации калия в крови
Здесь мы выделим лишь основные принципы поддержания постоянства концентрации калия в крови. Подробно механизмы регуляции выведения калия рассматриваются в гл. 15.
Физиологическая роль кальция
Эта роль определяется химическими свойствами кальция: он представляет собой двухвалентный катион, способный:
¾ обратимо связываться с белками;
Обмен кальция
В обмене кальция участвуют три основных органа:
¾ ЖКТ, являющийся источником кальция (из пищи);
¾ почки, обеспечивающие удаление кальция;
Метаболизм костной ткани
Межклеточное вещество костей состоит из:
¾ органического матрикса(на 90% — коллагена);
¾ минерального вещества,
Поддержание постоянства концентрации кальция в крови
Главная задача регуляции обмена кальция — поддержание постоянства его концентрации в крови. Эта задача достигается путем регуляции четырех процессов:
&fra
Кальцитриол
· Это стероидный гормон, представляющий собой активную форму витамина D.
· Кальцитриол образуется в организме в три этапа:
¾ в коже под действи
Основные принципы
Остановить кровотечение из поврежденного сосуда можно следующими способами:
¾ сдавить сосуд извне;
¾ вызвать спазм сосуда;
&frac3
Общие принципы
Как уже говорилось, этот вид остановки кровотечения:
¾ запускается повреждением стенки сосудов;
¾ протекает с участием стенки сосудов и
Активация тромбоцитов
Этапы этого процесса следующие.
1. Происходит стимуляция мембранных рецепторов тромбоцитов — уже упомянутых рецепторов коллагена (при присоединении к ним к
Агрегация тромбоцитов
Действие АДФ (см. пред. пункт) на мембранные рецепторы тромбоцитов (рецепторы к АДФ и другим пуринам называются пуриновыми рецепторами) приводит к тому, что на мембр
Общие принципы
Цель коагуляционного гемостаза (свертывания крови) заключается в образовании прочного фибринового тромба. Основу этого тромба составляют нити нерастворимого
Факторы свертывания
Последовательность реакций свертывания крови обеспечивается растворенными в крови белками. Эти белки называются факторами свертываниякрови. Они п
Фазы свертывания
Каскадный механизм свертывания крови разделяют на три фазы (рис. 9.8).
· Фаза I — это многоступенчатый каскад реакций, завершающийся образованием фак
Превращения фибрина
Фибрин вначале образуется в виде мономерных молекул (фибрин-мономеры;рис. 9.9, А). Эти молекулы быстро самопроизвольно полимеризуются (обра
Фаза I
Реакции, приводящие к активации фактора X, идут в несколько этапов и двумя параллельными путями (рис. 9.8). Первый из них протекает с участием только плазменных факто
Коферменты и фосфолипиды
Эти вещества резко ускоряют реакции свертывания крови; в отсутствие данных веществ эти реакции практически не идут.
· Фосфолипиды — это обрывки мембран ткане
Положительные обратные связи
Положительные обратные связи еще более ускоряют реакции свертывания крови. Основные из этих связей следующие.
· Активация фактора XII ускоряется компонент
Противосвертывающая система
Мы выяснили, что свертывание крови может запускаться и протекать только при появлении в крови продуктов повреждения тромбоцитов и тканей. Это предупреждает образо
Антитромбин III и гепарин
Антитромбин III — это пептид, постоянно циркулирующий в крови. В присутствии гепарина антитромбин III инактивирует факторы IX, X и II (протромбин), блокируя тем самы
Соотношение свертывающей и противосвертывающей систем
На примере ингибитора внешнего пути и протеинов C и S видно, что одни и те же факторы (для ингибитора внешнего пути — разрушение тканей; для протеинов C и S — тромбин)
Ключевая роль тромбина
Из изложенного видно, что тромбин играет ключевую роль во всех процессах свертывания крови.
· В сосудисто-тромбоцитарном гемостазе тромбин усиливает актива
Фибринолитическая система
Эта система направлена на разрушение уже образовавшегося тромба — фибринолиз. Она выполняет две основные функции:
¾ вместе с противосвер
Антифибринолитическая система
Подобно тому, как свертывающая система тормозится противосвертывающей системой, фибринолитическая система тормозится антифибринолитической системой.
Взаимодействие фибринолитической и антифибринолитической систем
Подобно тому, как свертывание крови должно происходить только в области повреждения сосуда, фибринолиз должен происходить только в области тромба — иначе плазмин бу
Показатели гемостаза
При нарушениях гемостаза (кровоточивости или склонности к тромбообразованию) необходимо прежде всего выяснить, обусловлены ли они расстройствами сосудисто-тром
Протромбиновое время
Это время, в течение которого сворачивается цитратная кровь (то есть кровь, в которой предварительно связали все ионы кальция добавлением цитрата) после добавления
Общие положения
Мембраны эритроцитов, как и других клеток, несут антигены. Для каждого человека антигены его эритроцитов не являются чужеродными, и поэтому антител к ним нет. Есл
Группы крови
В зависимости от наличия на эритроцитах антигенов A и B выделяют следующие группы крови системы AB0:
¾ I (0) — нет ни A, ни B, («0»);
¾ II (A) —
Наследование
В данной системе имеются три аллельных гена:
¾ 0, кодирующий мембранный белок, практически лишенный антигенных свойств;
¾ A, код
Переливание крови
В настоящее время считается допустимым только переливание одногруппной цельной крови. Однако чаще переливают не цельную кровь, а ее препараты — в частности,
Антигены
К системе Rh (резус-фактор) принадлежат три пары эритроцитарных антигенов (то есть продукты трех пар аллельных генов; см. ниже, разд. «Наследование»):
Группы крови системы Rh
Как уже говорилось, наиболее распространен и обладает наибольшими антигенными свойствами антиген D. Поэтому именно в зависимости от наличия на эритроцитах этого
Наследование
В данной системе имеются три пары аллельных генов:
¾ Cc;
¾ Dd;
¾ Bb.
Однако, поскольку о резус-принадлежности судят по ан
Переливание крови
Поскольку эритроциты резус-отрицательной крови не содержат Rh-антигенов, их можно переливать (в виде эритроцитарной массы) и резус-отрицательным, и резус-положите
Беременность
Осложнения возможны в случае, если мать резус-отрицательна, а плод — резус-положителен. Особенности этих осложнений вытекают из обеих характеристик антирезусных а
Лейкоцитарные антигены и трансплантация органов
Антигены эритроцитов имеют важнейшее клиническое значение, так как определяют правила переливания крови. Однако, разумеется, антигены имеются на всех клетках кр
Общие принципы
Дыхание — это обмен дыхательными газами (O2 и CO2) между атмосферным воздухом и клетками. Этот обмен протекает в пять стадий.
1. Обмен между
Легочная вентиляция
Эта тема сводится к четырем основным вопросам.
1. Каковы объемы легких, то есть сколько воздуха содержат или могут содержать легкие в разных условиях? Это стати
Легочные объемы и емкости
На рис. 10.1 изображена запись объемов вдыхаемого и выдыхаемого воздуха — спирограмма. Выделяют 4 простых объема и 4 составных объема; последние представляют собой
Мертвое пространство
В легких можно выделить два отдела:
¾ альвеолярное пространство — все отделы легких, в которых идет газообмен (альвеолы и альвеолярные х
Показатели вентиляции
Основных таких показателей три.
1. Минутный объем дыхания (МОД) — объем воздуха, проходящий через легкие за минуту. В покое МОД составляет 6—8 л/
Общий механизм дыхания
В дыхании участвуют две группы мышц:
¾ инспираторные(inspiratio — вдох): диафрагма и наружные межреберные мышцы;
¾ экспи
Силы, действующие в легких и грудной клетке в ходе дыхательного цикла
Мы убедились в том, что в легких и грудной клетке действуют силы, создаваемые мышцами, и упругие силы. Последние имеют огромное значение в норме и патологии:
&f
Плевральное давление как показатель упругих сил
Легкие в грудной клетке растянуты, и эта растягивающая сила действует на все внутригрудные структуры — сосуды, дыхательные пути и пр. (рис. 10.3), они как бы подвешены в
Механизмы воздушного потока
Движущей силой для движения воздуха служит разность давлений. При вдохе легкие расширяются и в альвеолах создается некоторое разрежение — альвеолярное давл
Количественное описание воздушного потока
Воздушный поток — это количество воздуха, проходящее через дыхательные пути в единицу времени; он измеряется в л/с.
Воздушный поток прямо пропорционален дв
Динамическое закрытие дыхательных путей
Этот эффект обусловлен двумя факторами:
¾ действием соседних альвеол друг на друга;
¾ мягкостью стенок мелких бронхиол.
На рис. 10.4,
Показатели скорости воздушного потока
Основные методы измерения этих показателей:
¾ спирометрия;
¾ пневмотахометрия.
При спирометриичеловека просят сде
Определения
· Фракционное содержаниепоказывает, какой процент от общего объема газовой смеси приходится на долю данного газа:
Fг = Vг/V
Процессы
Если газ контактирует с жидкостью, содержащей связывающее этот газ вещество (например, кислород альвеолярного воздуха контактирует с кровью, содержащей гемогло
Количественное описание
Из предыдущего раздела мы увидели, что количество газа в крови (как физически растворенного, так и химически связанного) зависит от его парциального давления. Та
Кислород
Этот газ переносится кровью преимущественно в химически связанном виде — в соединении с гемоглобином.Будучи идеальным переносчиком кислорода, гем
Механизм изменения сродства гемоглобина к кислороду
Как мы только что выяснили, снижение сродства гемоглобина к кислороду в активно работающих тканях обусловлено действием трех факторов1:
1
Связь между насыщением гемоглобина кислородом и объемной концентрацией кислорода в крови
Из сопоставления сатурационной кривой для кислорода (рис. 10.8) и кривой диссоциации оксигемоглобина (рис. 10.10) видно, что при 100% насыщении гемоглобина кислоро
Углекислый газ
Этот газ переносится в нескольких формах, или транспортных фракциях:
¾ физически растворенный CO2;
¾ CO2, соединенный с ге
Буферные свойства гемоглобина
Гемоглобин — это главный внутриэритроцитарный буфер и самый мощный буфер организма (гл. 9). Эта его функция важна потому, что в эритроцитах в большом количестве образ
Общие принципы
Как отмечалось в начале главы, внешнее дыхание включает легочную вентиляцию и легочную диффузию, то есть газообмен в легких.
Главная цель внешнего дыхания —
Диффузия
Благодаря огромной площади и малой толщине газообменной поверхности и некоторым другим факторам диффузия газов за время их прохождения через капилляры легких иде
Вентиляционно-перфузионное отношение
Рассмотрим три случая, изображенных на рис. 10.13. На этом рисунке в виде альвеол приведены три участка легких. Во всех трех случаях диффузия не нарушена, то есть парциаль
Равномерность вентиляционно-перфузионного отношения
Для нормальной функции внешнего дыхания недостаточно, чтобы VA/Q было нормальным (то есть составляло 0,8—1,0) для легких в целом: оно должно быть еще и равномер
Происхождение дыхательного ритма
Нервные структуры, задающие дыхательный ритм, устроены чрезвычайно сложно и до конца не изучены. В связи с этим мы рассмотрим лишь самую общую схему работы этих структур.
Общие принципы
· Цель регуляции дыхания — поддержание:
¾ парциальных давлений дыхательных газов в артериальной крови;
¾ pH артериальной крови (эта цель д
Отрицательная обратная связь
По механизму отрицательной обратной связи действуют те факторы, поддержание постоянства которых является целью регуляции дыхания:
¾ парциальное д
Опережающая регуляция
Эта регуляция включается до того, как изменяются paCO2, paO2 и pH — в тех ситуациях, когда эти параметры могут измениться. Пример
Регуляция эритропоэза
Механизмы регуляции дыхания способны поддерживать парциальные давления дыхательных газов, но не их объемные концентрации. Особенно это касается кислорода: он пер
Субстратное обеспечение энергетического обмена
Потребности организма в энергии обеспечиваются за счет окисления питательных веществ, в процессе которого образуется АТФ. Главные источники энергии — энергетичес
Потребности в энергии и источники энергии
Даже в состоянии покоя каждой клетке необходима энергия для обновления структур, то есть выживания. При активной же работе (например, мышечном сокращении) энергозат
Пути превращений энергетических субстратов
Существуют три типа превращений энергетических субстратов.
1. Расходование и депонирование.Потребности организма в энергии постоянно меня
Регуляция превращений субстратов
Цель регуляции обмена энергетических субстратов — перенаправлять указанные пути превращений этих субстратов в соответствии с текущим состоянием и потребностями о
Эндокринная регуляция
Гормоны, действующие на обменные процессы, можно (условно!) подразделить на две группы.
· Гормоны, регулирующие преимущественно энергетический обмен:
Адреналин
Адреналин — гормон острого стресса1 (при физическом или эмоциональном напряжении, кратковременном охлаждении и пр.). Он оказывает множество эффектов, нап
Тиреоидные гормоны
Эти гормоны (тироксин и трийодтиронин) являются общими стимуляторами метаболизма, усиливая огромное количество процессов и анаболизма, и катаболизма практич
Характеристика углеводов
Важнейшие с биологической точки зрения физико-химические свойства углеводов заключаются в том, что их молекулы:
¾ мелкие;
¾ водора
Обмен углеводов
У человека углеводы всасываются в кишечнике в виде четырех основных моносахаридов:
¾ глюкозы;
¾ фруктозы;
¾ галактозы;
Регуляция обмена углеводов
Особенность регуляции обмена углеводов — необходимость поддержания постоянства уровня глюкозы в крови.
Таким образом, регуляция обмена углеводов пресле
Метаболические факторы
· Избыток углеводов тормозит распад липидов и приводит к переходу на преимущественное использование углеводов как основной источник энергии, недостаток углевод
Инсулин
Этот гормон самыми разными способами способствует депонированию избытка углеводов в виде как гликогена, так и липидов:
¾ усиливает транспорт
Поддержание уровня глюкозы в крови
Уровень глюкозы в крови зависит от соотношения между ее поступлением в кровь и выведением из крови. Как уже говорилось (разд. «Обмен углеводов»), существуют три ис
Гипоталамическая система
Гипоталамическая система регуляции уровня глюкозы в крови устроена по общему принципу организации гипоталамических систем поддержания констант внутренней сред
Панкреатическая система
Эта система включает два гормона, образующиеся в островках поджелудочной железы (островках Лангерганса)— глюкагон и инсулин. Важнейшая роль этих гормо
Поддержание уровня глюкозы в крови в разных условиях
· При обычном питании и образе жизни главная цель поддержания уровня глюкозы в крови — сгладить колебания этого уровня в перерывах между приемами пищи. Эта цель достиг
Характеристика липидов
Важнейшие с биологической точки зрения физико-химические свойства липидов противоположны свойствам углеводов. Их молекулы:
¾ крупные;
¾
Классификация липидов
Основные липиды человеческого организма — это:
¾ триглицериды (и их производные — моно- и диглицериды) и жирные кислоты;
¾ фосфолипиды
Триглицериды
Основные пути использования и источники триглицеридов в организме следующие (рис. 11.3).
Использование триглицеридов.
1. Катаболизм
Холестерин
Использование холестерина:
¾ образование желчных кислот (до 80% всего холестерина);
¾ участие в образовании рогового слоя эпидермиса;
Фосфолипиды
Использование фосфолипидов:
¾ построение мембран;
¾ многочисленные прочие функции (образование миелиновой оболочки нервных волокон, уча
Перенос липидов
Перенос липидов определяется двумя основными особенностями.
· Будучи гидрофобными, липиды не могут находиться в крови в чистом виде в высоких концентра
Липопротеиды и апопротеины
На основании различной плотности липопротеиды разделяют на 5 категорий (перечислены в порядке возрастания плотности и уменьшения размеров):
¾
Липазы
В транспорте липидов принимают участие три основные липазы; все они гидролизуют триглицериды до жирных кислот и глицерина.
· Липопротеидлипаза.
Системы транспорта липидов
Липиды переносятся в следующих направлениях.
1. От ЖКТ всасывающиеся экзогенные липиды переносятся к жировой ткани (для депонирования), к печени (для пре
Регуляция обмена липидов
Регуляция обмена липидов касается прежде всего обмена триглицеридов — как преимущественно энергетических субстратов.
Как и в случае углеводов, регуляци
Инсулин
Этот гормон способствует депонированию энергии в виде липидов; с этой целью он:
¾ тормозит липолиз;
¾ тормозит глюкон
Поддержание массы жировой ткани
Масса жировой ткани, как главного энергетического депо организма, не должна быть меньше некоего предельного уровня. Особенно это важно для женщин, так как у них должны б
Общие положения
Четыре основных положения определяют особенности обмена белков.
· Белки — преимущественно пластический субстрат. В норме они идут на построение клеточ
Белковый (азотистый) баланс
Поскольку:
¾ только белки содержат азот;
¾ содержание азота в белках постоянно и составляет 16%;
то:
¾ о приходе и расхо
Количественные показатели белкового баланса
Этих показателей три.
1. Если человек совершенно не получает белка, но при этом получает в достаточном количестве другие компоненты пищи и полностью обеспе
Краткосрочная интенсивная («взрывная») нагрузка
Пример — спринтерский бег.
· Особенности:
¾ необходимость в предельно быстром высвобождении энергии;
¾ недостаточное поступление
Среднесрочная и долгосрочная нагрузка
Пример — стайерский бег.
· Особенности:
¾ скорость энергозатрат при работе средней длительности и интенсивности может обеспечиваться аэробным гли
Нормальное питание
· Особенности:
¾ при нормальном питании приход калорий соответствует энергозатратам, поэтому нет необходимости ни в запасании энергии, ни в использо
Жировая диета
· Особенности:
¾ углеводы не поступают, однако необходимость в этих субстратах для питания мозга и обеспечения интенсивной нагрузки сохраняется;
Голодание
Голодание во многом похоже на жировую диету, так как при этом человек фактически питается собственными жировыми запасами; соответственно, сходны и стратегии энер
Приход энергии
Энергия считается поступившей в организм лишь в том случае, если из нее может образоваться АТФ. Следовательно, энергия поступает в организм только с питательными вещ
Статьи расхода энергии
Эти статьи следующие (рис. 11.5).
1. Основной обмен. Это минимальный расход энергии на поддержание жизнедеятельности в состоянии полного покоя и бо
Определение валового обмена
Показатель энергозатрат:суточный расход питательных веществ.
Обоснование:при полном распаде питательных веществ высвобождаетс
Прямая калориметрия
Показатель энергозатрат: суточная теплопродукция.
Обоснование: если человек не совершает внешней работы (не поднимается по лестнице и пр.),
Непрямая калориметрия
Показатель энергозатрат: поглощение кислорода.
Обоснование:энергия выделяется при окислении питательных веществ. Следовательно, чем больше п
Определение основного обмена
Для определения основного обмена исключают все остальные статьи расхода энергии. Таким образом, его измеряют:
¾ в состоянии бодрствования;
&fr
Состав
· Питательные вещества:
¾ белки: 0,6—0,8 г/кг веса в случае потребления полноценных(в основном животных) белков и полного здо
Общие принципы
Температура тела — одна из самых важных и жестких констант внутренней среды. Это связано прежде всего с тем, что при изменениях температуры тела меняются скорости п
Теплопродукция
Теплота — это побочный продукт обменных реакций и физиологических процессов. Вся энергия, вырабатываемая в организме, в конечном счете переходит в теплоту. Это
Излучение
Этот способ теплоотдачи обусловлен испусканием с поверхности кожи инфракрасных лучей. На его долю приходится около 60% всей теплоотдачи (у обнаженного человека)
Проведение
Это передача тепла при прямом контакте. Отдача тепла путем проведения окружающим твердым предметам мала. Гораздо большую роль играет отдача тепла воздуху, котора
Испарение
Этот способ теплоотдачи обусловлен тем, что при испарении жидкости с поверхности эта поверхность охлаждается. Важные особенности теплоотдачи путем испарения сле
Неиспарительная теплоотдача
Физиологические особенности этих способов теплоотдачи следующие.
· Теплоотдача тем ниже, чем выше температура окружающей среды; если эта температура ст
Испарение
Физиологические особенности теплоотдачи путем испарения в значительной степени противоположны особенностям неиспарительной теплоотдачи.
· Теплоот
Терморегуляция при различных температурах окружающей среды
С точки зрения терморегуляции можно выделить три диапазона температур окружающей среды.
· Зона комфорта, или термонейтральная зона — 25—26°C для спокойно сид
Что требуется от работы ЖКТ
Главная функция ЖКТ — переваривание и всасывание пищи. Помимо нее, ЖКТ выполняет и другие функции.
· Выделительная функция — в ЖКТ из крови могут
Функциональная организация ЖКТ
Здесь мы рассмотрим лишь основную роль, которую выполняет в пищевом конвейере тот или иной отдел ЖКТ; подробнее функции разных отделов будут рассмотрены ниже.
·
Характер питания и особенности пищеварения человека
Человек питается продуктами животного происхождения и плодами растений, но не листьями и стеблями (салат, петрушка, укроп и пр. служат приправами, но не основным
Нервная регуляция
Местная нервная регуляция осуществляется за счет собственных внутристеночных нейронов ЖКТ — энтеральной нервной системы. Эти нейроны образуют в стен
Гуморальная регуляция
Местная гуморальная регуляция осуществляется за счет паракринных факторов — биологически активных веществ, выделяющихся непосредственно в ткани
Механизмы и регуляция моторики
ПД, вызывающий сокращение органов ЖКТ, генерируется пейсмекерными клетками(мышечными или сходными с ними; гл. 3), расположенными в стенке самого ЖК
Секретируемые вещества
В ЖКТ секретируются следующие вещества:
¾ вода и электролиты;особенно важны те, которые создают кислую и щелочную реакцию в разных отде
Механизмы секреции
Во многих железах ЖКТ секреция протекает в два этапа: паренхиматознаясекреция и протоковаясекреция.
· Особенности паренхиматоз
Регуляция секреции
Секреция желез ЖКТ регулируется всеми видами влияний — местными и системными, нервными и гуморальными.
· В каудальных и краниальных отделах
Общие принципы
Переваривание — это гидролизорганических компонентов пищи (липидов, белков, углеводов, нуклеиновых кислот). В результате этого гидролиза образуют
Переваривание белков
Конечные продукты переваривания белков, способные всасываться — аминокислоты, ди- и трипептиды.
Белки — крупные сложные полимеры, поэтому для полного расще
Переваривание углеводов
Конечные продукты переваривания углеводов, способные всасываться, — почти исключительно моносахариды.
Углеводы пищи представлены в основном дисахари
Переваривание липидов
Липиды пищи представлены в основном триглицеридами (в меньшей степени — фосфолипидами; общими свойствами с липидами обладает холестерин). В отличие от белков,
Переваривание нуклеиновых кислот
Конечные продукты переваривания нуклеиновых кислот, способные всасываться, — основания (пуриновые и пиримидиновые), фосфат и пентозы.
Переваривание нук
Общие принципы
Поскольку всасываются только полностью переварившиеся вещества, всасывание начинается лишь в тонкой кишке, а именно в ее ворсинах — выростах, покрытых эпителием,
Липиды
Этапы всасывания липидов (на примере основных липидов пищи — нейтральных жиров, или триглицеридов) следующие.
1. Мицеллы с липидами подходят к мембране энте
Углеводы
Углеводы всасываются в виде моносахаридов после их образования в процессе пристеночного пищеварения.
Главный механизм переноса моносахаридов в энте
Всасывание электролитов и воды
Транспорт электролитов и воды в кишечнике подчиняется общим закономерностям трансэпителиального переноса, подробно рассмотренным в гл. 15. Здесь мы подчеркнем лиш
Ротовая полость
Основные пищеварительные функции,выполняемые в ротовой полости, следующие:
¾ пережевывание пищи (грубая механическая предобработка);
¾
Регуляция слюнообразования
Секреция слюны регулируется вегетативными нервами:
¾ парасимпатические нервы резко усиливают секрецию слюны;
¾ эффект симпатических
Глотка и пищевод
Основная задача этих отделов — перемещение пищи в желудок. Это перемещение должно отвечать следующим требованиям:
¾ пища не должна попадать в носогло
Желудочный сок и желудочные железы
В состав желудочного сока входят:
¾ протеолитический фермент пепсин, выделяющийся в виде неактивного профермента пепсиногена,
Фазы желудочной секреции
Небольшое количество желудочного сока вырабатывается в состоянии покоя; это так называемая базальная секреция.При приеме пищи секреция желудочног
Секреция HCl
В регуляции секреции HCl участвуют все виды регуляторных влияний — местные нервные (интрамуральные рефлекторные дуги), системные нервные (вегетативные нервы), мест
Моторная функция
Моторика желудка обеспечивает:
¾ отграничение желудка от пищевода и двенадцатиперстной кишки;
¾ депонирование пищи;
¾
Переваривание
В желудке происходит переваривание:
¾ углеводов (полисахаридов) под действием a-амилазы слюны. Это обеспечивает последующее быстрое всасывание глю
Панкреатический сок
Важнейшим неорганическим компонентом является бикарбонат,создающий щелочную реакцию панкреатического сока — pH 8—8,3.
Важнейшими органиче
Механизмы панкреатической секреции
Как и в ряде других желез ЖКТ, панкреатическая секреция протекает в два этапа:
¾ паренхиматозная секреция, при которой вырабатываются ферменты;
Фазы панкреатической секреции
Панкреатическая секреция, как и желудочная, протекает в три фазы.
1. Мозговая — повышение панкреатической секреции в ответ на условнорефлекто
Регуляция панкреатической секреции
Существуют три основных стимулятора панкреатической секреции:
¾ парасимпатические (блуждающие) нервы,медиатором которых служит ацет
Компоненты желчи
Основные компоненты желчи перечислены в табл. 12.7.
Важнейшим неорганическим компонентом желчи является бикарбонат, создающий щелочную реак
Поддержание жидкого состояния желчи
Желчь, особенно высококонцентрированная пузырная (см. ниже, разд. «Ток желчи») — это пересыщенный раствор, в котором легко могут выпадать кристаллы билирубина и, реж
Кругооборот желчных кислот
Желчные кислоты — ценные для переваривания липидов вещества, поэтому из кишечника они более чем на 90% всасываются обратно в кровь, претерпевая так называемый
Механизмы секреции желчи
Секреция желчи сходна с панкреатической секрецией; она так же протекает в два этапа, причем протоковая секреция для желчи и панкреатического сока одинакова:
Ток желчи
Желчь образуется постоянно, а выделяться в двенадцатиперстную кишку должна только при поступлении в нее химуса. Отсюда вытекают особенности строения и функции жел
Регуляция pH
В двенадцатиперстной кишке поддерживается слабощелочная реакция (pH 8), оптимальная, в частности, для эмульгирования липидов. pH в двенадцатиперстной кишке зав
Регуляция соответствия между поступлением субстратов и факторов переваривания
Если переваривание субстратов в двенадцатиперстной кишке не успевает за их поступлением (особенно это касается наиболее трудно перевариваемых субстратов — лип
Моторная функция
В моторике тонкой кишки представлены следующие виды движений:
¾ сегментация,направленная на перемешивание химуса;
¾
Секреторная функция
Основные компоненты кишечного сока:
¾ бикарбонат,создающий слабощелочную среду;
¾ ферментыпристеночного пи
Моторная функция
Моторная функция толстой кишки направлена на:
¾ отграничение толстой кишки от тонкой кишки;
¾ перемешивание содержимого толстой кишки с це
Общий план строения сердца
Основные структуры сердца (рис. 13.1):
¾ камеры;
¾ магистральные сосуды (входные и выходные);
¾ клапаны.
· Камеры сердц
Насосная функция сердца
Цель работы сердца — перекачивать кровь из вен в артерии. Способ работы сердца — принцип пульсирующего насоса: чередование выброса крови в артерии и заполнения кров
Физиологические свойства сердца
Физиологические свойства сердца следующие:
¾ возбудимость(способность генерировать ПД в ответ на раздражитель);
¾ ав
Автоматизм
Важнейшее требование, предъявляемое к сердцу — это ритмичность его сокращений. Это требование удовлетворяется благодаря автоматизму сердца.
Автоматизм серд
Проводимость
Возбуждение должно охватывать сердце в строго определенной последовательности:
¾ начаться в предсердиях для нормальной последовательности сокраще
Возбудимость
Помимо определенной последовательности сокращения, к работе сердца предъявляется еще одно важное требование: сокращение обязательно должно чередоваться с расс
Сократимость
Особенности сократимости сердца вытекают из особенностей его возбудимости и проводимости.
· Сокращение сердца подчиняется закону «все или ничего» — то ест
Мембранные потенциалы рабочих кардиомиоцитов
Как уже говорилось, главное отличие мембранных потенциалов рабочих кардиомиоцитов от мембранных потенциалов клеток скелетных мышц — наличие фазы плато (рис. 13.5). Эта
Мембранные потенциалы пейсмекерных кардиомиоцитов
На рис. 13.9 в одном масштабе приведены мембранные потенциалы рабочих кардиомиоцитов и пейсмекерных (атипичных) кардиомиоцитов синусового узла. Видно, что мем
Сократимость
Основная последовательность сокращения скелетной и сердечной мышц одинакова.
1. На клеточной мембране возникает ПД.
2. ПД вызывает вход кальция в цито
Сущность и клиническое значение ЭКГ
Электрокардиограмма (ЭКГ) — это запись электрической активности сердца с поверхности тела. По ЭКГ можно судить о том, в какой последовательности проходит по сердцу вол
Зубцы ЭКГ
Выделяют шесть зубцов, обозначаемых последовательными латинскими буквами, начиная от P:
¾ зубец Pотражает возбуждение (то есть деполя
ЭКГ и последовательность возбуждения камер сердца
Соответствие зубцов ЭКГ различным стадиям возбуждения сердца приведено на рис. 13.12.
1. Сначала возбуждение охватывает предсердия; в это время регистриру
ЭКГ как метод регистрации электрического поля сердца
Сердце при возбуждении создает мощное электрическое поле, которое можно зарегистрировать с поверхности тела. Это поле в ходе возбуждения сердца постоянно меняет
Интегральный вектор как показатель электрического поля сердца
Когда по сердцу движется волна возбуждения (рис. 13.14), то на границе между возбужденной (деполяризованной) и невозбужденной тканью, то есть в области фронт
Отражение интегрального вектора на ЭКГ
ЭКГ представляет собой запись проекции интегрального вектора на ось отведения. Если эта проекция направлена к положительному полюсу отведения, то формируется зу
Общие сведения
Общепринятыми являются 12 отведений ЭКГ:
¾ 3 стандартных отведения от конечностей по Эйнтховену;
¾ 3 усиленных отведения от конечностей
Стандартные отведения от конечностей
Стандартные отведения (рис. 13.15) — это биполярные отведения; они обозначаются римскими цифрами I, II и III. Для этих отведений электроды накладываются следующим об
Усиленные отведения от конечностей
Это однополюсные отведения (рис. 13.16). Нулевой электрод для этих отведений модифицирован: он образуется путем отсоединения от стандартного нулевого электрода то
Грудные отведения
Это однополюсные отведения (рис. 13.17). Нулевой электрод для этих отведений стандартный (соединение электродов от трех конечностей, см. выше). Активный электрод наклад
Системы отведений
Отведения группируют в системы. Существуют несколько способов такой группировки (однополюсные и двухполюсные отведения; стандартные, усиленные и грудные отведе
Зубец P
Этот зубец отражает деполяризацию предсердий.
Деполяризация предсердий начинается от правого верхнего угла правого предсердия (место расположения сину
Происхождение
Сложная форма комплекса QRS обусловлена сложным распространением возбуждения в желудочках, при котором интегральный вектор несколько раз меняет свое направление. Та
Номенклатура зубцов комплекса QRS
Зубцом (или зубцами) R называют только положительные зубцы комплекса QRS (их может быть несколько), и наоборот, все положительные зубцы этого комплекса называют тольк
Зубец T
Этот зубец отражает реполяризацию желудочков.
Реполяризация, в отличие от деполяризации, не распространяется по сердцу единой волной, а представляет соб
Определение
Как описано выше, во время деполяризации желудочков интегральный вектор постоянно меняет свое направление, постепенно переходя от начального к основному, а зате
Положение
Для оценки положения электрической оси сердца используют систему отведений во фронтальной плоскости (см. выше, разд. «Системы отведений»), выражая положение электри
Измерение
Существует ряд способов определения электрической оси сердца, но самый простой из них следующий: направление электрической оси сердца примерно совпадает с осью того о
Изменения
Существуют три причины изменений электрической оси сердца:
¾ изменения анатомической оси сердца;
¾ гипертрофии желудочков;
&frac3
Гипертрофии желудочков
Здесь важно помнить, что электрическая ось сердца отражает среднее за время деполяризации желудочков направление интегрального вектора. При гипертрофии какого-либо
Грудные отведения
Особенности грудных отведений обусловлены двумя моментами:
¾ эти отведения, соответственно расположениям их осей, отражают поведение интегрально
Сердечный цикл
Здесь мы подробно рассмотрим последовательность деятельности сердца во время одного полного цикла сокращения и расслабления, то есть одного сердечного цикла. Выше («
Работа клапанов сердца
На входе и выходе обоих желудочков располагаются клапаны. Деятельность клапанов в значительной степени обусловливает особенности сердечного цикла. Эта деятельнос
Последовательность сердечного цикла
Сердечный цикл состоит из двух основных частей:
¾ систолы, во время которой желудочки выбрасывают кровь;
¾ диастолы,
Систола
1. Сокращению желудочков предшествует их возбуждение, которое отражается на ЭКГ комплексом QRS. Пока все сердце не охвачено возбуждением, кардиомиоциты сокраща
Диастола
1. После сокращения желудочек начинает расслабляться, и давление в нем падает. Через какое-то время давление в желудочке становится ниже, чем в аорте, и полулунные
Показатели насосной функции сердца
Главный показатель любого насоса—это его производительность, то есть объем жидкости, перекачиваемый в единицу времени. Для сердца этоминутный об
Общие принципы
При изучении регуляции деятельности сердца надо ответить на два вопроса: 1) как устроены регулирующие системы? 2) как реагируют на их влияния регулируемые структуры?
Иннервация сердца
Тела преганглионарных парасимпатических нейронов залегают в продолговатом мозге, постганглионарных — в стенке сердца (интрамурально).
Тела преганглионар
Ацетилхолин
· Эффект:отрицательный (снижение частоты разрядов).
· Электрофизиологические механизмы(рис. 13.25, А):
¾ в ма
Катехоламины
· Эффект:положительный (повышение частоты разрядов).
· Электрофизиологические механизмы(рис. 13.25, Б):повышение скорост
Ацетилхолин
· Эффект:отрицательный (снижение скорости проведения и лабильности в атриовентрикулярном узле).
· Электрофизиологические механизмы:
Ацетилхолин
· Эффект:отрицательный (снижение силы сокращений).
· Молекулярные механизмы(основные):снижение проницаемости медленных кальци
Общие положения
Понятие «миогенные влияния», как уже говорилось, относится к регуляторным реакциям, на которые способна изолированная сердечная мышца, в отсутствие нервных и гумо
Хроноинотропная зависимость
· Сущность:чем больше частота сокращений сердечной мышцы, тем сильнее сокращения.
· Механизм:поскольку при каждом ПД через медленны
Эффект Анрепа
· Сущность:чем больше сопротивление сокращению, тем сильнее сокращение.
· Механизм:спорен.
· Физиологический смысл:
Нагрузка сердца и инотропное состояние миокарда
Из приведенного здесь обсуждения инотропных влияний можно увидеть, что сократительная активность сердца (сила его сокращений, выполняемая за один удар работа, ударный
Бета-адренорецепторы
· Стимуляция b-адренорецепторов катехоламинами приводит к активации белка Gs.
· Этот белок, в свою очередь, действует на медл
M-холинорецепторы
· Стимуляция M-холинорецепторов ацетилхолином приводит к активации белка Gi.
· Этот белок, в свою очередь, действует на медлен
Строение системы кровообращения
Система кровообращения состоит из двух кругов (рис. 14.1):
¾ большого(системного), обеспечивающего кровоснабжение органов;
&frac3
Объемная скорость кровотока
Объемная скорость кровотока — это объем крови, протекающий через определенное поперечное сечение сосуда (например, через аорту в области ее выхода из левого желуд
Давление
Давление в кровяном русле традиционно измеряется в миллиметрах ртутного столба, реже — в сантиметрах водного столба или в паскалях (Па).
Физиологиче
Сопротивление
Сопротивление движению крови по сосудам зависит от:
¾ радиусасосуда (чем шире сосуд, тем меньше сопротивление);
¾ дли
Линейная скорость кровотока
Это скорость движения частиц крови (то есть скорость течения крови), равная расстоянию, проходимому этими частицами за единицу времени:
v = l/t, (8)
где v
Податливость сосудов
Этот показатель, называемый также объемной растяжимостью,отражает растяжимость упругого резервуара (например, артериального или венозного русла)
Постоянство суммарной объемной скорости кровотока
Суммарная объемная скорость кровотока, то есть объемная скорость кровотока во всех сосудах данного отдела кровеносной системы, например во всех артериолах вместе взя
Факторы, определяющие сердечный выброс
Для достижения главной цели гемодинамики сердечный выброс должен всегда точно соответствовать потребностям органов в кровоснабжении. Учитывая же, что при максималь
Кровообращение в разных отделах большого круга
Все сосуды выполняют общую функцию — проведение крови. Кроме того, разные сосуды большого круга выполняют и особые функции.
· Артерии сглаживают колебания д
Показатели артериального давления
Выделяют четыре показателя артериального давления (рис. 14.5).
1. Систолическое давление — максимальное давление, регистрируемое на высот
Факторы, влияющие на показатели пульсовых колебаний артериального давления
Артериальное русло можно представить себе как упругий резервуар, обладающий податливостью C, равной DV/DP (уравнение (10)). При этом:
¾ DV — это количест
Сглаживание пульсовых колебаний давления и кровотока
Из уравнения (18) видно, что чем выше податливость артериального русла — например, чем эластичнее стенки артерий — тем меньше пульсовое давление. Таким образом, благод
Дыхательный насос
Благодаря постоянному отрицательному давлению в грудной полости, создаваемому эластической тягой легких (гл. 10), центральные вены раскрыты (снижается сопротивл
Присасывающее действие сердца
Сердце обладает присасывающей способностью, например благодаря так называемому эффекту пипетки: после сокращения желудочка он благодаря эластическим элементам
Общие принципы
Регуляция гемодинамики направлена на обеспечение главной цели гемодинамики: доставка крови каждому органу должна соответствовать его потребностям в кровоснаб
Регуляция просвета сосудов
Как уже говорилось, даже небольшие изменения просвета сосудов приводят к резким сдвигам сосудистого сопротивления, так как это сопротивление обратно пропорциональ
Общие принципы
Регуляция местной гемодинамики осуществляется за счет изменения просвета артериол (а также, в случае ауторегуляции и эндотелийзависимой вазодилатации, мел
Повышение кровотока при увеличении энергозатрат
При повышении энергозатрат в ткани работающего органа накапливаются метаболиты (CO2, H+, аденозин и др.) и снижается содержание O2. Э
Повышение кровотока при усиленной секреции
При усилении секреции железы описанный выше метаболический механизм не может обеспечить достаточного увеличения кровотока, так как повышенный кровоток нужен не ст
Повышение кровотока при воспалении
Гуморальное звено: в области воспаления выделяется множество паракринных факторов, называемых медиаторами воспаления.Большинство из них оказыва
Дополнительный механизм: эндотелийзависимая вазодилатация
Многие из описанных выше механизмов регуляции местной гемодинамики влияют только на артериолы (например, метаболические факторы, кинины, гистамин могут вызвать
Эффекторы
Рассмотрим, от чего зависит среднее артериальное давление.
· Из уравнения (13) следует, что (если принять центральное венозное давление за 0):
АДсред
Факторы, влияющие на просвет артериол
Регуляция просвета артериол участвует как в регуляции местной гемодинамики, так и в регуляции центральной гемодинамики — поддержании среднего артериального д
Симпатические сосудосуживающие нервы
Это типичные адренергические (выделяющие в качестве медиатора норадреналин) симпатические нервы. Они иннервируют большинство сосудов организма.
Адреналин
Это гормон мозгового вещества надпочечников, обладающий многочисленными, в том числе сосудодвигательными эффектами. В отличие от норадреналина, адреналин сти
Ангиотензин II
Это мощный сосудосуживающий фактор и одновременно стимулятор выброса альдостерона, компонент ренин-ангиотензиновой системы. Подробнее см. ниже, разд. «Регулирую
Общие принципы
Системы поддержания среднего артериального давления подразделяют на три группы.
· Системы краткосрочного регулирования.Эти системы срабат
Барорецепторный контур
Этот контур непосредственно воспринимает величину среднего артериального давления и поддерживает его постоянство. Его схема приведена на рис. 14.9. Он относится
Волюморецепторный контур
Этот контур во многом сходен с барорецепторным, однако начинается от иных рецепторов и вызываемые им реакции значительно слабее.
Устройство волюморецептор
Ренин-ангиотензиновая система
Эта система относится одновременно к системам среднесрочного и долгосрочного регулирования артериального давления и поддержания почечного кровотока.
Предсердный натрийуретический гормон
Это единственный из действующих на почки гормонов, действие которого направлено не на сохранение натрия и воды и повышение ОЦК, а, напротив, на выведение натрия и во
Реакция на ишемию ЦНС
Эта реакция отражает деятельность системы, направленной на поддержание мозгового кровотока в экстренных обстоятельствах.
Выше говорилось, что постоянство
Опережающая регуляция
Подавляющее большинство видов деятельности человека и животных сопряжены с действием факторов, стремящихся снизить среднее артериальное давление — прежде всего,
Что требуется от работы почек
Главная функция почек — выделительная. Помимо нее, почки выполняют и другие функции:
¾ метаболическую — в почках протекает глюконеогене
Два этапа образования мочи: клубочковая фильтрация и канальцевый транспорт
Важнейшая задача почек — выведение метаболитов и ксенобиотиков. Некоторые из таких веществ выводятся в мочу (секретируются) с помощью специальных переносчиков
Обязательный канальцевый транспорт
В процессе клубочковой фильтрации образуется очень большой объем фильтрата — около 180 л/сут. Следовательно, сразу после фильтрации должна происходить реабсорбция бол
Факультативный канальцевый транспорт
Из отфильтровавшихся за сутки 180 л жидкости в проксимальных канальцах реабсорбируются две трети, то есть 120 л. Еще 40 л реабсорбируются в петле Генле. Значит, объем
Функциональные отделы нефрона
Итак, в нефроне можно выделить следующие основные функциональные отделы:
¾ клубочек,отвечающий за фильтрацию;
¾ прокси
Клубочковая фильтрация
Клубочковая фильтрация — это выход жидкости из клубочковых капилляров в капсулу клубочка(называемую также капсулой Боумена, или капсулой Боумена—Шумл
Строение эпителиального слоя
Канальцевый эпителий, представляющий собой типичный эпителиальный слой, изображен на рис. 15.3. Особенности строения таких слоев следующие.
· Эпителиальные кле
Этапы трансэпителиального переноса
Из рис. 15.3 видно, что перенос веществ между просветом канальца и кровью перитубулярных (околоканальцевых) капилляров включает два этапа.
1. Перенос между п
Виды молекулярного транспорта
Вещества могут переноситься между просветом канальцев и интерстицием как через клетки (чресклеточный путь),так и через плотные контакты (межклето
Перенос между просветом канальца и интерстицием
Поскольку составы фильтрата и плазмы одинаковы (за исключением белков), а состав интерстиция, как и любой другой межклеточной жидкости, также примерно соответствуе
Перенос между интерстицием и кровью
Второй этап трансэпителиального переноса — между интерстицием и кровью — представляет собой неизбирательный конвекционный транспорт. Механизмы его те же, что и кл
Пороговые вещества
Любые виды транспорта, требующие переносчиков (первичный активный, вторичный активный, облегченная диффузия) характеризуются насыщением. Это означает, что при от
Проксимальный отдел нефрона
Проксимальный отдел нефрона должен поставлять в последующие отделы канальцевую жидкость в постоянном (и сравнительно небольшом) объеме и с постоянным (и близким к со
Требования
Как уже говорилось, требования, предъявляемые к проксимальному отделу нефрона, следующие:
¾ должен отфильтровываться очень большой объем плазмы с после
Количественные характеристики
Транспорт в проксимальном отделе нефрона включает три процесса:
¾ почечный кровоток;
¾ клубочковая фильтрация;
¾ проксимальны
Основные закономерности
· Натрий активно реабсорбируется во всех отделах канальца, задавая «правило двух третей» (за реабсорбируемым на 65% натрием следуют вода и основные электролиты, так
Основные механизмы
· В первой половинепроксимальный каналец мало проницаем для растворенных веществ, но содержит мощные системы вторичного активного транспорта; следов
Регуляция
Для нормального функционирования проксимального отдела нефрона, а следовательно, и почек в целом важно постоянство СКФ (при снижении СКФ уменьшается эффективность
Канальцево-клубочковая обратная связь
Эта регуляция осуществляется юкстагломерулярным комплексом,главные морфологические особенности которого следующие (рис. 15.6):
¾ он р
Требования
Поддержание водно-осмотического равновесия включает два компонента:
¾ поддержание объема жидкости в организме;
¾ поддержание ее осмол
Количественные характеристики
Показатели, отражающие функцию почек по поддержанию водно-осмотического баланса, — это суточный диурез(суточный объем мочи) и осмолярность мо
Механизм разбавления мочи
Из особенностей трансэпителиального переноса (см. выше) видно, что вода всегда реабсорбируется путем осмоса, то есть следует за реабсорбируемыми растворенными
Механизм концентрирования мочи
Из предыдущего раздела мы узнали, как почки могут образовывать изотоничную и гипотоничную мочу. Остается выяснить, как почки могут выделять гипертоничную мочу.
Действие АДГ
АДГ (см. также гл. 9):
¾ вырабатывается в гипоталамусе;
¾ хранится в нейрогипофизе;
¾ выбрасываетсяв ответ на стимуляцию
Резюме: механизмы концентрирования и разбавления мочи
1. Петля Генле, работая как поворотно-противоточная система, создает высокую гипертоничность интерстиция.
2. В собирательную трубочку поступает гипотони
Регуляция выведения воды при разных водных нагрузках
· При максимальной водной нагрузке (например, потреблении 12 л чистой воды в сутки):
¾ кровь становится гипоосмолярной;
¾ уменьшается стиму
Общие принципы
Регуляция выведения NaCl отличается от регуляции выведения воды следующим принципиальным моментом. Если под действием АДГ меняется реабсорбция чистой воды, и мо
Этапы активации ренин-ангиотензиновой системы
Эти этапы следующие (рис. 15.10):
1. Вырабатывается ренин.
2. Ренин в крови превращает ангиотензиноген в ангиотензин I.
Выработка ренина
Ренин вырабатывается, как уже упоминалось в разд. «Канальцево-клубочковая обратная связь», в юкстагломерулярных клетках юкстагломерулярного комплекса. В этом разд
Эффекты ангиотензина II
Этот гормон вызывает:
¾ спазм выносящих артериол клубочка, тем самым препятствуя снижению СКФ (см. выше, разд. «Канальцево-клубочковая обратная связь»);
Альдостерон
Альдостерон — стероидный гормон, минералокортикоид, вырабатывающийся в корковом веществе надпочечников.
Эффекты альдостерона:
¾ выведе
Требования
Из гл. 9 мы узнали, что:
¾ для поддержания постоянства pH необходимо, чтобы поступление в кровь кислых и щелочных веществ было равно их выведению из кров
Механизмы
Почечный транспорт бикарбоната подчиняется общим принципам обязательного и факультативного транспорта.
· В проксимальном канальцев обязател
Проксимальный каналец
Этапы переноса HCO3– и H+ в проксимальном канальце следующие.
1. В клетке из CO2 и воды под действием внутриклеточной карбо
Дистальный каналец
Этапы переноса HCO3– и H+ в дистальном канальце следующие.
1. В клетке из CO2 и воды под действием внутриклеточной карбоан
Почечная регуляция кислотно-щелочного равновесия в разных условиях
· При обычной жизнедеятельности за сутки в процессе метаболизма образуется небольшое количество (40—90 ммоль/сут в пересчете на H+) нелетучих кислот. Кроме
Общие принципы
Поскольку (гл. 9) человеку приходится преимущественно сталкиваться с поступлением большого количества калия с пищей (а не с его чрезмерной потерей), основные мех
Регуляция секреции калия
Секреция калия повышается в ответ на гиперкалиемию (увеличение концентрации калия в крови). Это обусловлено в основном (но не исключительно) тем, что гиперкалиемия
Кальций и фосфат
Кальций относится к веществам, подчиняющимся «правилу двух третей»: он на 65% реабсорбируется в проксимальном канальце. ПТГповышает факультативную реабсорбцию кал
Клиренс
Клиренс, или коэффициент очищения, — важнейший показатель функции почек. По определению, клиренс некоего вещества равен объему плазмы, полностью очищающемуся от да
Оценка СКФ
Если некое вещество только фильтруется, но не реабсорбируется и не секретируется, то очевидно, что объем плазмы, который очищается от этого вещества за един
Оценка почечной реабсорбции и секреции отдельных веществ
Если клиренс некоего вещества больше СКФ, то это вещество фильтруется и секретируется (точнее, секреция преобладает над реабсорбцией).
Если клиренс некоег
Оценка элиминации различных веществ
Клиренс используют не только для оценки функции почек. Он служит важнейшим показателем скорости элиминации (удаления из крови) различных веществ — гормонов, лекарстве
Психология восприятия
Самым плодотворным течением в области психологии восприятия стала гештальтпсихология, согласно которой мы всегда воспринимаем не отдельные раздражители, а
Чувствительность и чувства
· Чувствительность — это вся та информация, которая поступает в ЦНС. Она включает как информацию об окружающей среде (зрительная, слуховая и пр.), так и ин
Раздражители и модальности
· Раздражители — это физические и химические факторы, вызывающие активацию рецепторов и воспринимаемые сенсорными системами. Раздражители делят
Адекватные и неадекватные раздражители
Каждый рецептор настроен на восприятие определенного раздражителя, но и другие раздражители могут вызвать активацию этого рецептора, если они достаточно сильны.
Общий план строения сенсорных систем
Все сенсорные системы построены по одинаковому плану. Они состоят из следующих отделов (рис. 16.3).
¾ периферический, включающий:
à дорецеп
Дорецепторный отдел
Здесь происходит предобработка раздражителя в его первоначальном — не преобразованном в электрические сигналы — виде. Примеры: фокусирование световых лучей прел
Активация рецепторного белка
Рецепторный белок высоко чувствителен к адекватному раздражителю, например, родопсин фоторецепторов сетчатки, реагирующий на фотоны; механочувствительные бе
Каскадное усиление
Каскадное усиление обеспечивается внутриклеточными системами вторых посредников (гл. 7, разд. «Механизмы действия гормонов») — последовательностями биохимичес
Возникновение ПД
Различают первичные и вторичные рецепторы (рис. 16.4):
¾ первичные рецепторы представляют собой окончания чувствительных нейронов (пример: тактильные,
Свойства сенсорного преобразования
Сенсорное преобразование должно отвечать следующим требованиям:
¾ избирательность — реагирование на адекватный раздражитель;
¾ высока
Кодирование сенсорной информации
Сенсорные системы должны нести в ЦНС полную информацию о свойствах раздражителей. Как известно, любой объект характеризуется:
¾ пространством, которое
Таламический отдел
Таламус — универсальные ворота коры головного мозга: все, что поступает в кору, идет через таламус (исключение — основная часть обонятельных путей). Считается, что ва
Корковый отдел
Корковый отдел отвечает за восприятие раздражителя, то есть его субъективный образ. Именно в коре происходит распознавание цельного образа (гештальта, см. выше, разд.
Проведение и обработка информации в сенсорных системах
Из раздела «Психология восприятия» мы узнали, что восприятие включает не только передачу информации от рецепторов к мозгу, но и переработку этой информации, направл
Строение и системы глаза
Стенка глаза (рис. 17.1) образована тремя оболочками.
· Наружная, или фиброзная,оболочка состоит из двух частей:
¾ склеры,
Преломление света
Проходя через границу двух разных сред (например, воздуха и воды, воздуха и стекла), свет преломляется, то есть меняет направление. Если свет проходит через линзу, то:
Преломляющие среды глаза
Задача оптической системы глаза — фокусировать изображение на сетчатке.
Существуют четыре преломляющие среды глаза:
¾ роговица;
&fra
Аномалии рефракции
Как уже говорилось, в норме падающие на глаз лучи фокусируются на сетчатке. Аномалии рефракции — это такие нарушения оптической системы глаза, при которых лучи не фо
Общие принципы
Фоторецепторным отделом глаза является сетчатка. Наряду со множеством других клеток (см. ниже), в ней содержатся фоторецепторы — палочки и ко
Сенсорное преобразование
Как уже говорилось, в сетчатке имеются два вида фоторецепторов — палочки и колбочки. В них содержатся особые светочувствительные протеиды — зрительные пигмен
Темновая и световая адаптация
Явления темновой и световой адаптации знакомы каждому: когда мы внезапно входим в темное помещение, мы сначала ничего не видим, но затем постепенно начинают вырис
Различение цветов
Фотоны различаются по длине волны: чем выше частота (и энергия) фотона, тем короче его волна. Поскольку разные вещества (например, гемоглобин и хлороф
Обработка информации в сетчатке
В сетчатке происходит не только собственно фоторецепция (преобразование световых раздражителей в электрические сигналы), но и процессы первичной обработки зрите
Конвергентный контур, рецептивные поля сетчатки и острота зрения
На одной ганглиозной клетке конвергируют (через биполярные клетки) несколько фоторецепторов (в среднем — около 60). Степень этой конвергенции определяет величину
Контур реципрокного торможения, выделение цветов и противоположные цвета
Одна и та же ганглиозная клетка может возбуждаться при активации колбочек одного цвета и тормозиться — при возбуждении колбочек другого цвета. Такие реципро
Выделение изменений
Важнейшее свойство обработки информации в сетчатке заключается в том, что большинство ганглиозных клеток в конечном счете реагируют не на постоянный уровень освещ
Зрительные пути и центры
Зрительная система в своей центральной части отличается от других сенсорных систем следующими особенностями (рис. 17.6):
¾ путь к коре головного мозга ид
Афферентные пути
Идущие от сетчатки волокна зрительных нервов расходятся в трех основных направлениях (рис. 17.6):
¾ к коре головного мозга(через таламус) д
Корковый отдел
Корковые зрительные зоны, как и все остальные сенсорные зоны коры, делятся на первичную и вторичную зрительную кору. Первичная зрительная кора локализована в шпорной
Стволовые центры управления
Три основные вспомогательные системы глаза — регуляция просвета зрачка, регуляция кривизны хрусталика и регуляция движений глаз — неразрывно связаны между собой
Регуляция просвета зрачка
Регуляция просвета зрачка обеспечивает оптимальную величину светового потока, падающего на сетчатку. Это необходимо прежде всего при изменении освещенности,
Рефлекс на изменение освещенности
Это главный зрачковый рефлекс. Поскольку для оценки степени освещенности нет необходимости в коре головного мозга, этот рефлекс замыкается в пределах
Регуляция кривизны хрусталика
Как уже говорилось, при приближении предмета к линзе точка схождения лучей отдаляется от фокусного расстояния (рис. 17.2, В). Таким образом, при рассматривании
Движения глаз
Эти движения сложны и разнообразны, здесь мы перечислим лишь важнейшие из них. Основные движения глаз должны обеспечивать:
¾ рассматривание объекта, то ест
Глазодвигательные мышцы и нервы
Движения каждого глаза управляются тремя парами антагонистических мышц (рис. 17.12):
¾ верхней и нижней прямыми, перемещающими глаз в вер
Глазодвигательные стволовые центры
Эти центры включают (рис. 17.13):
¾ претектальные ядра;
¾ верхние холмики четверохолмия;
¾ ядра, управляющие глазодвигательным
Реагирование на внезапный раздражитель
Это реагирование представляет собой поворот головы и глаз в сторону внезапного раздражителя — звукового или светового. Данный рефлекс замыкается через четверохо
Удержание взора на объекте при движениях головы
Эта группа рефлексов, называемая вестибулоокулярными рефлексами,осуществляется за счет связей между вестибулярными ядрами, воспринимающими инф
Слезный аппарат
Слезные железы иннервируются вегетативными нервами.
· Парасимпатические нервы:
¾ тела преганглионарных нейронов находятся в продолговато
Внутриглазная жидкость
Внутриглазная жидкость — водянистая влага — заполняет пространство между хрусталиком и роговицей (переднюю и заднюю камеры глаза). Она обеспечивает, в частности,
Клиническое значение глазных рефлексов
Поскольку большинство глазных рефлексов замыкаются в стволе мозга или включают стволовые структуры, исследование глазных рефлексов позволяет оценить состояние ство
Среднее ухо
Среднее ухо включает (рис. 17.14):
¾ барабанную полость;
¾ расположенные в этой полости слуховые косточки:
à моло
Функция
Назначение наружного и среднего уха — передача звуковых колебаний к внутреннему уху. Эта передача характеризуется, в частности:
¾ усилением звуко
Строение
Внутреннее ухо, или лабиринт,представляет собой полость сложной формы внутри височной кости (костный лабиринт)(рис. 17.14). Внутри этой полос
Сенсорное преобразование
Волосковые клетки относятся к вторичным рецепторам: в них возникает лишь рецепторный потенциал, но не ПД.
Последовательность сенсорного преобразования в о
Высота
Высота звука — это субъективное восприятие частоты звуковых колебаний. Частота измеряется в герцах (Гц): 1 Гц = 1 колебание в секунду. Человеческое ухо воспринима
Слуховые пути
Последовательность проведения импульсации от внутреннего уха к коре головного мозга приведена на рис. 17.17.
1. Тела чувствительных нейронов, окончания которы
Стволовой отдел
Этот отдел отвечает за первичное реагирование на слуховые раздражители и регуляцию чувствительности органа слуха.
Главным компонентом первичного реагиро
Корковый отдел
Корковая слуховая зона, как и все остальные сенсорные зоны коры, делится на первичную и вторичную слуховые зоны, расположенные в височной доле (рис. 17.18). В первичную
Отолитовый аппарат
Эта часть вестибулярного аппарата отвечает за восприятие положения и линейного ускорения головы.
Отолитовый аппарат представлен двумя выпячиваниями пе
Полукружные каналы
Эта часть вестибулярного аппарата отвечает за восприятие углового (вращательного) ускорения головы.
Полукружные каналы представляют собой три трубочки п
Вестибулярные пути и центры
Схема центральной части вестибулярной системы представлена на рис. 17.20.
1. Тела чувствительных нейронов, окончания которых иннервируют волосковые клетки п
Вкусовой аппарат
Рецепторные вкусовые клеткинаходятся во вкусовых почках — микроскопических (сотые доли миллиметра) образованиях в виде луковиц (рис.
Вкусовые пути
Схема вкусовых путей приведена на рис. 17.22.
1. Вкусовые почки языка и других участков иннервируются тремя парами нервов:
¾ передних двух третей
Обонятельный аппарат
Рецепторные обонятельные клеткирасполагаются в обонятельной области — участке слизистой носа площадью примерно 2,5 см2 в верх
Обонятельные пути и центры
По своему центральному отделу обонятельная система резко отличается от других сенсорных систем: во-первых, у нее отсутствует спинально-стволовой отдел, во-вторых, бо{
Поверхностная чувствительность
Поверхностная чувствительность — это чувствительность контактирующих с внешней средой поверхностей — кожи, а также слизистых рта и наружных половых органов. Поверхн
Виды тактильной чувствительности
Тактильная чувствительность обеспечивает две основные задачи:
¾ восприятие контакта при пассивном действии раздражителя на кожу или слизистые;
Тактильные рецепторы
Существует множество тактильных рецепторов, что связано с многообразием их функций. Тактильные рецепторы должны:
¾ распознавать разные типы раздражи
Пути и центры поверхностной чувствительности
Существуют две группы путей проведения поверхностной чувствительности:
¾ задние пути,проходящие в задних канатиках спинного мозга и от
Задние пути
Эти пути обеспечивают тонкую поверхностную чувствительность, то есть:
¾ точное определение локализации раздражителя;
¾ тонкое различен
Переднелатеральные пути
Эти пути обеспечивают грубую поверхностную чувствительность, то есть:
¾ болевую чувствительность (см. ниже, разд. «Боль»);
¾ температурную ч
Проприоцептивная чувствительность
Это чувствительность, поступающая от мышц и суставов и несущая информацию о положении суставов, движениях в них, скорости сокращения и напряжении мышц.
Основ
Висцеральная чувствительность
Висцеральная чувствительность делится на две группы.
· Функциональная чувствительность.Эта чувствительность поставляет информацию о функции вну
Общие сведения
Боль — важнейший приспособительный механизм: она сигнализирует о повреждении тканей и запускает механизмы, направленные на устранение повреждающего воздействи
Поверхностная боль
Поверхностная боль отличается от других видов боли тем, что имеет две составляющих:
¾ раннюю(первичную, эпикритическую) боль;
¾
Висцеральная боль
Висцеральная боль отличается от соматической (поверхностной и глубокой) следующими особенностями.
· Основные причины висцеральной боли иные, чем соматиче
Антиноцицептивная система
Будучи важнейшим защитным механизмом, боль тем не менее иногда играет отрицательную роль: сильная боль полностью захватывает сознание, парализует деятельность и под
Поведение и высшие психические функции
Все живые существа активно взаимодействуют с окружающей средой с целью выживания, сохранения и приумножения вида. Это целесообразное активное взаимодействие ор
Кора головного мозга
Как и все отделы ЦНС, кора головного мозга подчиняется принципам модульной и иерархической организации (гл. 4).
· Модульная организация заключается в том,
Функциональная гистология
В типичном случае кора головного мозга состоит из шести слоев.
Нейроны каждого слоя отличаются прежде всего характером своих связей, то есть д
Общие принципы иерархической организации коры
Кора головного мозга состоит из отдельных зон, различающихся по выполняемой функции. Эти зоны подразделяются на три типа:
¾ первичные зоны;
&frac
Локализация корковых зон
Первичные, вторичные и ассоциативные корковые зоны приведены на рис. 18.2. В понимании локализации и функции этих зон помогают следующие общие положения.
· О
Моторные зоны
· Первичная моторная зонарасполагается в прецентральной извилине (в лобной доле непосредственно спереди от центральной борозды). Тело в ней представ
Зрительные зоны
· Первичная зрительная зонанаходится в самых задних отделах затылочной доли. Первичная зрительная зона каждого полушария получает информацию от про
Соматосенсорные зоны
Напомним, что к соматической (соматосенсорной) чувствительности относятся поверхностная (от кожи и некоторых слизистых) и мышечно-суставная (проприоцептивная) ч
Обонятельные зоны
Для обонятельной чувствительности вторичные зоны не описаны.
· Основные корковые обонятельные зоны располагаются в коре лимбической системы, в частности
Теменно-височно-затылочная ассоциативная зона
Эта зона лежит на стыке соматосенсорной (теменной), зрительной (затылочной) и слуховой (височной) коры, отсюда ее главное назначение — одновременная обработка осно
Межполушарная асимметрия
Первичные моторные, соматосенсорные и зрительные зоны обслуживают только одну (противоположную) половину тела. В то же время очевидно, что, с одной стороны, сложны
Кора головного мозга и таламус
Кора головного мозга настолько тесно связана с таламусом, что иногда их даже объединяют в единый таламокортикальный комплекс. Каждый отдел коры голо
Электрическая активность
Когда какой-либо участок головного мозга активируется, то, разумеется, меняется его электрическая активность. Это местная электрическая активность мозга. Однако н
Местная активность мозга и вызванные потенциалы
Одним из проявлений местной активности головного мозга служат вызванные потенциалы — локальные изменения электрической активности, возникающие в ка
Общая активность мозга и ЭЭГ
Местная электрическая активность отражает деятельность отдельных участков коры, например восприятие и анализ раздражителя, формирование команды, направляемой к от
Активирующие системы мозга
Любое сложное поведение может протекать только на фоне общей активации мозга. Считается, что эта активация является необходимым условием сознания.
Из повс
Восходящая активирующая ретикулярная система
Главной частью восходящей активирующей ретикулярной системы (рис. 18.5) является ретикулярная формация ствола мозга —сеть диффузно разбросанных в ств
Медленный и быстрый сон
Существуют два основных вида, или две фазы, сна, периодически сменяющие друг друга на протяжении ночи — медленный и быстрый сон.
· Медленн
Последовательность фаз и стадий сна
Во время ночного сна 4—5 раз повторяются циклы фаз и стадий сна, каждый из которых протекает в следующей последовательности (рис. 18.6):
¾ 1-я стадия медле
Механизмы сна
Бесспорно, что бессознательное состояние во время сна обусловлено прекращением активирующих влияний восходящей активирующей ретикулярной системы. Несомненно так
Сон как биоритм
В организме существует сотни процессов, характеризующихся более или менее строгой периодичностью. Такие периодические колебания различных показателей и функий
Механизмы засыпания и смены фаз сна
Из сказанного выше ясно, что существует эндогенный осциллятор, вызывающий периодическое торможение восходящей активирующей ретикулярной системы и развитие сн
Значение сна
Предполагают, что сон выполняет по крайней мере две функции.
· Восстановительная функция:сон необходим для восстановления нормального «рабочег
Эмоции и мотивации
Эмоции — самые мало изученные из всех психических проявлений. Любая эмоция включает субъективный компонент («мне хорошо» или «мне плохо»), а мир субъективного пока оста
Компоненты и функции эмоций
Эмоции включают объективный и субъективный компоненты.
· К объективномукомпоненту относятся:
¾ эмоциональное выражение
Потребности, мотивации и эмоции
Любое поведение живого существа направлено на удовлетворение той или иной потребности — биологической, социальной или духовной. Потребность можно оп
Строение лимбической системы
Лимбическая система называется так потому, что ее корковые структуры образуют кольцо, в виде лимба окружающее подкорковые образования больших полушарий (рис. 18.7
Эмоции
В лимбической системе и связанных с ней отделах среднего мозга найдены эмоциогенные зоны,возбуждение которых сопровождается положительными (поло
Гипоталамус
Из гл. 6 мы узнали, что гипоталамус отвечает за постоянство внутренней среды, в том числе путем запуска мотивационного поведения. Здесь мы рассмотрим эту сторону де
Гиппокамп
Как уже говорилось, гиппокамп играет важнейшую роль в научении: он способствует запоминанию, то есть переводу информации из кратковременной памяти в долговремен
Механизмы
Как мы узна{‘}ем из разд. «Познавательные функции»:
¾ следы памяти хранятся в новой коре больших полушарий;
¾ для закрепления памяти, то есть
Последствия поражения
Как и следует ожидать, при повреждениях гиппокампа развивается фиксационная амнезия — утрата способности к запоминанию. При этом она касается толь
Миндалевидное тело
Функции и последствия повреждения миндалевидного тела изучены в основном в опытах на животных.
Этот отдел, называемый также миндалиной или амигдалой, обеспе
Последствия поражения
При повреждении миндалевидного тела нарушается распознавание значимости предметов и явлений, что приводит к извращениям мотивационного поведения:
Распределенная система эмоционально-мотивационного поведения
На рис. 18.8 приведена схема распределенной системы эмоционально-мотивационного поведения (распределенные системы — это системы, объединяющие нервные центры на р
Врожденные формы поведения
Это самые простые, древние, неизменяемые формы поведения. К ним относятся:
¾ тропизмы — движения отдельных частей неподвижного в целом рас
Научение
Формы научения в процессе эволюции усложнялись. Выделяют три вида научения (перечислены в порядке усложнения).
· Реактивное научение,при кот
Привыкание и сенсибилизация
Эти простейшие формы научения имеются у самых примитивных животных, но сохраняются и у человека.
· Привыкание(габитуация) — это уменьшение реа
Импринтинг
Импринтинг («запечатление») — это мгновенное научение, «научение с первого раза». Классический пример импринтинга — формирование привязанности гусят к
Классическое обусловливание
Это формирование классических (павловских) условных рефлексов.Условные рефлексы отличаются от безусловных следующими основными особенностями.
Метод проб и ошибок
Этот способ научения заключается в том, что живое существо при возникновении потребности производит множество разных действий (проб); большинство из них оказываютс
Социальное научение
Очевидно, что в естественной среде ни метод проб и ошибок, ни метод формирования реакций сами по себе не могут обеспечить адаптации и выживания животного. Любая ошибк
Когнитивное научение
Это самая сложная и самая совершенная форма научения. Фактически она заключается в том, что, вместо того чтобы совершать пробы и ошибки в реальной жизни, живое существ
Память
Память — это способность запечатлевать, сохранять и воспроизводить данные опыта.
Если сравнить память живого существа с памятью компьютера, то можно найти яв
Запоминание и хранение
В зависимости не только от сроков, но и от механизмов хранения, различают два основных вида памяти:
¾ кратковременную память;
¾ долговреме
Извлечение
Извлечением (воспоминанием) называют получение доступа к памяти со стороны сознания. Хранимая в памяти информация может использоваться и подсознанием (см. ни
Забывание
Забывание, по крайней мере в большинстве случаев, — это не стирание информации, а невозможность ее извлечения, то есть не уничтожение временной связи, а ее активное
Основные функции речи
Речь выполняет две функции:
¾ коммуникативную,будучи средством общения;
¾ познавательную,будучи средством аб
Мозговой субстрат речи
Как уже говорилось, речь составляет основу психической деятельности человека, и поэтому с речью в той или иной степени связаны обширные отделы мозга. Тем не менее выд
Исполнительные функции
Исполнительные функции отвечают за контроль со стороны сознания над исполнением физических и умственных действий, то есть за управление поведением и мышлением.
Сознание, бессознательное и подсознание
Сознание — самая неизведанная из высших психических функций. Что такое «Я» — неизвестно никому; в лучшем случае мы понимаем, как с помощью исполнительных функций это «
Теория подсознания З. Фрейда
Если человек переживает тяжелую психотравмирующую ситуацию и не справляется с ней, то любое воспоминание о такой ситуации становится для него невыносимым. В тако
Информация в виде рефератов, конспектов, лекций, курсовых и дипломных работ имеют своего автора, которому принадлежат права. Поэтому, прежде чем использовать какую либо информацию с этого сайта, убедитесь, что этим Вы не нарушаете чье либо право.
© copyright 1999 - 2024 allRefs.net. Все права защищены. Страница сгенерирована за: 0.084 сек.
Новости и инфо для студентов