Інформаційний матеріал

Клітинні форми життя за кількістю клітин, що входять до складу організму, поділяються на одноклітинні, колоніальні та багатоклітинні. В одноклітинних організмів одна-єдина клітина виконує всі функції цілісного організму. Те ж саме явище спостерігається й для колоніальних організмів, оскільки до їх складу хоч і входить значна кількість клітин, але вони лише знаходяться разом. В багатоклітинному організмі клітини йдуть шляхом спеціалізації, тобто делегують одна одній частину своїх функцій, які вони вже виконують краще, ніж інші. Для цих клітин характерні явища інтеграції та спеціалізації.

Інтеграція – це об’єднання різних частин системи в єдине ціле та координація їхніх дій. Інтеграція живих систем здійснюється на різних рівнях їх організації – молекулярному, клітинному, організмовому, а також в різних біологічних системах надорганізмового рівня – популяціях, видах, біоценозах та ін., хоча механізми інтеграції різних рівнів є специфічними. Інтеграція клітин відбувається на ранніх етапах ембріонального розвитку. Перші етапи диференціювання призводять до утворення зародкових листків, з клітин яких шляхом подальшого диференціювання формуються тканини та органи. Координований ріст органів та частин тіла підтримується міжклітинними взаємодіями. Після завершення росту інтеграція клітин організму, що сформувався, підтримується за рахунок клітинних взаємодій.

Міжклітинна взаємодія може бути дистантною, суміжною та контактною. Особливо характерною дистантна взаємодія є, наприклад, для нервової системи, в якій узгодження функціонування нейронів, розташованих в різних частинах організму, досягається завдяки хімічним посередникам (нейрогормонам та нейропептидам), здатним впливати гуморально на нейрони інших відділів. Суміжна взаємодія клітин здійснюється в тих випадках, коли мембрани клітин розділені лише міжклітинним простором, і може відбуватися передача певних сигнальних молекул або електричних імпульсів сусіднім клітинам (нейрони). Контактна взаємодія зумовлена специфічними контактами мембран клітин, наприклад, синапсами в нервовій системі.

При контакті клітин одна з одною їхні плазмолеми вступають у взаємодію. При цьому утворюються особливі сполучні структури – міжклітинні сполучення. Вони формуються при утворенні багатоклітинного організму під час ембріонального розвитку та при утворенні клітин. Міжклітинні сполучення поділяють на прості та складні. В простих сполученнях плазмолеми сусідніх клітин формують вирости, які схожі на зубці, таким чином, що зубець однієї клітини занурюється між двома зубцями іншої (зубчасте сполучення) або інтердигітацій, які переплітаються між собою (пальцеподібне сполучення). Між плазмолемами сусідніх клітин завжди зберігається міжклітинна щілина 15-20 нм завширшки.

Складні сполучення, в свою чергу, поділяються на адгезійні, замикальні та комунікаційні. До адгезійних сполучень відносяться десмосома, напівдесмосома та поясок зчеплення (стрічкоподібна десмосома). Десмосома складається з двох електроннощільних половин, які належать плазмолемам сусідніх клітин, що розділені міжклітинним простором біля 25 нм, заповненим тонкофібрилярною речовиною глікопротеїнової природи (рис. 1). До повернутих до цитоплазми боків обох пластинок десмосоми прикріплюються кератинові тонофіламенти, що нагадують по формі головні шпильки. Крім того, через міжклітинний простір проходять міжклітинні волокна, що поєднують обидві пластинки. Напівдесмосома, утворена лише однією пластинкою з тонофіламентами, які входять до неї, прикріплює клітину до базальної мембрани. Поясок зчеплення, або стрічкоподібна десмосома, являє собою “стрічку”, яка огинає всю поверхню клітини поблизу її апікального відділу. Ширина міжклітинного простору, заповненого волокнистою речовиною, не перевищує 15-20 нм. Цитоплазматична поверхня “стрічки” ущільнена та укріплена скоротливим пучком актинових філаментів.

Рисунок 1. Десмосоми та напівдесмосоми епітеліальної тканини: а – розташування адгезійних сполучень в епітеліальній тканині; б – будова десмосоми; 1 – плазмолема; 2 – глікопротеїни; 3 – пластинка десмосоми; 4 – тонофіламент; Д – десмосома; ПД – напівдесмосома.

Щільні сполучення, або запиральні зони, проходять через апікальні поверхні клітин у вигляді поясків 0,5-0,6 мкм завширшки. В щільних контактах між плазмолемами сусідніх клітин майже немає міжклітинного простору та глікокаліксу. Білкові молекули обох мембран контактують між собою, тому через щільні контакти молекули не проходять. На плазмолемі однієї клітини є сітка гребінців, утворених ланцюжками білкових часточок еліптичної форми, розташованих у внутрішньому шарі ліпідів мембрани, яким на плазмолемі сусідньої клітини відповідають поглиблення, борозенки.

До провідних сполучень відносяться нексус, або щільовий контакт, синапс та плазмодесми. Через них з однієї клітини в іншу проходять водорозчинні малі молекули з молекулярною масою не більше 1500 Да. Такими контактами сполучено численні клітини людини (та тварин). В нексусі між плазмолемами сусідніх клітин є простір 2-4 нм завширшки. Обидві плазмолеми сполучені між собою конексонами – порожнинними гексагональними білковими структурами розміром біля 9 нм, кожна з яких утворена шістьма білковими субодиницями (рис. 2). Методом заморожування та сколювання показано, що на внутрішній частині мембрани розташовані гексагональні часточки розмірами 8-9 нм, а на зовнішній – ямки, що відповідають ним. Щілинні контакти відіграють важливу роль у здійсненні функцій клітин, що мають електричну активність (наприклад, кардіоміоцити). Вони притаманні також ембріональним тканинам, епітелію та тканинам печінки.

Рисунок 2. Будова нексуса: 1 – плазмолема; 2 – конексон.

Синапси відіграють важливу роль у здійсненні функцій нервової системи. До складу синапсу входять пресинаптична та постсинаптична мембрани, а також синаптична щілина. За механізмом функціонування синапси поділяють на електричні, хімічні та змішані. Електричні синапси представляють собою злиття, або зближення, ділянок мембрани. В останньому випадку синаптична щілина спостерігається не на всій довжині синапса, а переривається містками повного контакту. На ділянках злиття мембран знаходяться канали, через які клітини здатні здійснювати обмін деякими продуктами. Електричним синапсам притаманне однобічне проведення збудження. Функція електричних синапсів полягає насамперед в забезпеченні термінових реакцій тварин. Електричні синапси порівняно повільно втомлюються, є стійкими до змін зовнішнього та внутрішнього середовища, і відрізняються високою надійністю.

Хімічні синапси також мають всі притаманні синапсам складові частини. Пресинаптична частина утворюється розширенням аксона по його довжині або закінченні. В пресинаптичній частині знаходяться гранулярні та агранулярні пухирці, які містять специфічну хімічну речовину ‑ медіатор. В пресинаптичному розширенні також знаходяться мітохондрії, які забезпечують синтез медіатора, гранули глікогену та ін. В гранулярних пухирцях можуть міститися норадреналін або інші катехоламіни, тоді як в гранулярних – ацетилхолін. Медіаторами збудження можуть також виступати похідні глютамінової та аспарагінової кислоти.

Збудження аксону приводить до вивільнення медіатора в синаптичну щілину шляхом екзоцитозу. Медіатор взаємодіє з рецепторами на постсинаптичній мембрані і призводить до відкриття іонних каналів на ній, що, в свою чергу, викликає генерацію потенціалу дії на постсинаптичній мембрані, і подальшу його передачу по клітині. Щоправда, хімічні синапси за їхніми фізіологічними ефектами поділяють також на збуджуючі й гальмівні, тобто не всі синапси здатні викликати генерацію потенціалу дії. Відомі випадки, коли один і той же нейрон має і збуджуючі, і гальмівні синапси одночасно. Для запобігання постійної передачі потенціалу дії в синаптичній щілині містяться спеціальні ферменти, які руйнують молекули медіаторів, звільняючи шлях для наступної інформації.

Порушення міжклітинних контактів спостерігається при утворенні пухлин та апоптозі.

Плазмодесми – це цитоплазматичні тяжі, що з’єднують дві сусідні клітини. Ці цитоплазматичні тяжі проходять через найтонші плазмодесмові канальці, які пронизують клітинні оболонки двох сусідніх клітин. Діаметр таких канальців від 30 до 60 нм. Плазмодесмові канальці вистелені плазмолемою, яка безперервно переходить з однієї клітини в іншу. Всередині канальця проходить матрикс, що також з’єднує дві сусідні клітини. У центрі канальця знаходиться десмотрубочка, утворена зі спірально розташованих білкових субодиниць. Десмотрубочка пов’язана з канальцями ЕПС сусідніх клітин і з’єднує їх. Таким чином, плазмодесми поєднують усі живі клітини рослини в єдину систему, яку називають симпласт. Це система живого вмісту клітин, яка сприяє пересуванню речовин з клітини в клітину. Розміри плазмодесм не дозволяють їм пропускати органели і макромолекули, а вода і низькомолекулярні речовини можуть вільно переміщуватися, використовуючи як матрикс, так і мембрани ЕПС. У рослинах можна виділити ще одну систему – апопласт. Це система неживих частин рослини. Вона поєднує клітинні оболонки, міжклітинники і порожнини мертвих клітин. Апопласт знаходиться назовні від плазмолеми. Він теж використовується рослиною для транспорту речовин. Говорячи про об’єднання клітин рослини за допомогою плазмодесм, варто підкреслити ще раз, що об’єднувальну роль тут відіграють плазмолема, матрикс цитоплазми і ендоплазматична сітка. Плазмодесми можуть розташовуватися в клітинній оболонці поодинці або групами. Скупчення плазмодесм називають плазмодесмовими полями. Вони зустрічаються в оболонках клітин, між якими активно відбувається транспорт речовин.

Міжклітинні сполучення грають важливу роль в утворенні тканин, в інтеграції функцій клітин в організмі.