МЕРИСТЕМАТИЧЕСКИХ ТКАНЕЙ

Тело растений формируется в результате деятельности образовательных тканей, или меристем (от греч. meristos – делимый). Клетки меристем способны к активному митотическому делению в течение всей жизни растения или достаточно длительное время, чем отличаются от образовательных тканей животных. Меристемы сохраняются столь длительный срок благодаря тому, что имеют одну (хвощи) или несколько (покрытосеменные) так называемых инициальных клеток. Инициальные клетки меристем задерживаются на эмбриональной стадии развития в течение всей жизни растения. Именно от инициалей берут начало все меристематические клетки, образующие тело растений. Эти клетки имеют вид многогранников (обычно граней 14). Они производят подобные себе клетки основной меристемы, делятся неограниченное количество раз, как правило, параллельно граням, в разных плоскостях. Остальные, дочерние клетки, делятся ограниченное число раз и, в конце концов, превращаются в постоянные ткани – проводящие, покровные, механические, основные и т. д.

Согласно генетической классификации в зависимости от происхождения и времени появления в онтогенезе различают две группы меристем: первичные и вторичные. Первичные меристемы берут начало с момента деления зиготы и образования зародыша. До тех пор, пока зародыш не станет довольно крупным шаровидным телом, делятся все клетки и в разных направлениях. С момента образования боковых элементов зародыша – семядолей – происходит первая локализация меристем на двух полюсах. Между семядолями дифференцируется конус нарастания стебля, а на противоположной стороне – конус нарастания корня, т. е. формируются верхушечные, или апикальные (от лат. apex – вершина) меристемы. Именно за счет их деятельности корень и побег нарастают в длину. При ветвлении каждый боковой корень и каждый боковой побег имеют свои апикальные меристемы и инициали, что позволяет им, расти в длину. Апикальные меристемы обусловливают так называемый первичный рост в длину.

К первичным меристемам относятся также вставочные, или интеркалярные меристемы. Они отделяются от верхушечной меристемы, между ними развиваются зоны постоянных, дифференцированных тканей. В интеркалярных меристемах отсутствуют инициальные клетки, они со временем прекращают делиться и превращаются в дифференцированные ткани. Интеркалярные меристемы находятся в узлах побега (особенно долго у злаков), в основании тычинок, листовых зачатков, черешков, цветоносов. Вставочные меристемы характерны для тех растений, у которых часто повреждаются апексы, или на верхушке закладываются зачатки цветков или соцветий.

На конусе нарастания очень рано дифференцируются производные апикальной меристемы – протодерма или дерматоген, прокамбий и основная меристема. Еще в ходе эмбриогенеза они формируют три первичные системы тканей: покровную (или дерматогена), проводящую (из прокамбия) и систему основных и арматурных тканей (из основной меристемы). Из прокамбия, кроме первичных проводящих тканей, образуется перицикл. По положению прокамбий и перицикл – боковые, или латеральные (от лат. lateralis – боковой) меристемы, располагающиеся параллельно боковым поверхностям осевых органов. Вместе с основной меристемой они обусловливают первичный рост органа в толщину. У однодольных растений первичный тип роста – единственно возможный.

Вторичный рост растений, или вторичное утолщение, связано с появлением и деятельностью вторичных образовательных тканей – камбия и феллогена. Камбий может образоваться из прокамбия, перицикла или паренхимы, способной восстановить меристематическую функцию. Как вторичная образовательная ткань, камбий дает начало вторичным проводящим тканям – вторичной ксилеме и флоэме. Феллоген, или пробковый камбий, может образоваться из клеток эпидермы или субэпидермальных клеток паренхимы первичной коры, а также из перицикла. Он дает начало перидерме – вторичной покровной ткани. Вторичные меристемы, в частности, камбий, так же как и апикальные меристемы, имеют инициали. Они несколько различаются по форме и дают начало разным элементам проводящих тканей: из паренхимотозных клеток инициалей образуются элементы паренхимы, а из прозенхимных – проводящие элементы. По положению вторичные меристемы бывают только латеральными (боковыми).

К вторичным относятся также раневые меристемы, которые образуются при повреждении тканей и органов растения. В результате паренхимные клетки вокруг раны начинают активно делиться в разных направлениях, образуется наплыв, который называется каллусом (от лат. сallus – толстая кожа, толстая мозоль). Иногда из паренхимных клеток образуется феллоген, который затягивает рану пробкой.

Цитологические признаки меристематических тканей связаны с функциями, которые они выполняют. Клетки апикальных меристем мелкие, более или менее изодиаметричные, многогранные, тесно сомкнутые, без межклетников. Они покрыты тонкой первичной оболочкой, которая содержит небольшое количество целлюлозы и способна растягиваться. Клетки меристемы характеризуются высокой метаболической активностью. В них находится густая цитоплазма с довольно крупным (относительно небольших размеров клетки) ядром. В клетках содержится много рибосом, но незначительное количество митохондрий и пластид. Эргастические вещества (вещества запаса), как правило, отсутствуют. Вакуоли мелкие, мало заметные.

Клетки меристемы имеют способность делиться в разных направлениях. Если межклеточная перегородка закладывается под прямым углом к поверхности органа, такое деление называется антиклинальным. За счет подобных делений образуются однослойные покровные ткани. Деления, при которых вновь образующиеся перегородки между клетками параллельны ближайшей поверхности органа, называются периклинальными. Они особенно характерны для латеральных меристем; за счет таких делений обычно происходит утолщение осевых органов. В том случае, если перегородка закладывается касательно окружности (тангентально), говорят о тангентальном (тангенциальном) делении. Благодаря делениям в различных направлениях верхушечная меристема стебля и корня в некоторой степени дифференцирована на слои (их можно назвать гистогенами), которые определяют функциональную дифференцировку и топографическое распределение будущих постоянных тканей.

В процессе дифференцировки клеток меристемы в постоянные ткани можно наблюдать два типа роста: симпластический и интрузивный, или интерпозиционный. При симпластическом типе рост оболочек соседних клеток происходит согласованно, их плазмодесменные связи не нарушаются. При интрузивном типе роста подобная согласованность отсутствует и одни клетки внедряются в пространство, образовавшееся между другими клетками. Он характерен для склеренхимных волокон, трахеид и т. д.