Пойкілоосмотичні гідробіонти

У процесі еволюції сформувались різні механізми сольової адаптації. За концентрацією осмотично активних речовин у біологічних рідинах внутрішнього середовища та цитоплазмі клітин пойкілоосмотичні організми не відрізняються від водного середовища, в якому вони мешкають. Так, у морських мікроорганізмів, безхребетних та примітивних хребетних (міксини) тварин осмолярність крові мало відрізняється від навколишнього водного середовища. Наприклад, осмотична концентрація крові міксини Eptatretus stoutі (круглороті) становить 1031 мосм/дм³, що майже відповідає осмолярності морської води – 1029 мосм/дм³. На відміну від інших хребетних водяних тварин, в сироватці їхньої крові дуже висока концентрація натрію, хлору і магнію, і вона ізоосмотична морській (океанічній) воді.

Серед пойкілоосмотичних – гідробіонти, які витримують лише незначні зміни солоності води (головоногі молюски, голкошкірі). Це стеногалінні пойкілоосмотичні організми.

Є й такі, які можуть витримувати значні коливання солоності води, відповідно міняючи осмотичний тиск внутрішнього середовища (евригалінні). Це переважно багатощетинкові черви, мідії. Загальна реакція на зміни солоності води у таких гідробіонтів чітко визначена. При зниженні солоності концентрація деяких іонів (особливо Na⁺ і Cl^–) та амінокислот у їх клітинах зменшується, а при підвищенні солоності, навпаки, вміст амінокислот і іонів зростає. Завдяки цьому забезпечується відносна стабільність трансмембранних іонних градієнтів, клітинна осморегуляція та підтримання об'єму клітин. Збільшення осмотично активних речовин у клітинній цитоплазмі запобігає відтоку води з неї.

Механізми підтримання осмотичної концентрації в організмі одноклітинних і багатоклітинних гідробіонтів різні.

Морські найпростіші – ізоосмотичні до середовища, і тому легко підтримують осмотичний тиск свого внутрішньоклітинного середовища. Серед великого різноманіття окремих форм найпростіших є евригалінні організми, які здатні переходити від ізоосмотичної до гіперосмотичної регуляції. Особливо це стосується прісноводних форм, гіперосмотичних щодо середовища. Підтримання гіперосмотичності у них забезпечується шляхом виведення надлишку води скорочувальними вакуолями. Багато прісноводних видів війчастих інфузорій можуть виживати в досить широкому діапазоні змін мінералізації води (до 5 ‰). Морські евригалінні види також витримують зниження солоності води до 3 ‰.

Вода надходить в клітини найпростіших шляхом обмінної дифузії, осмотичного руху по концентраційному градієнту та через живильні вакуолі. Серед найпростіших в корененіжок проникає менше води, ніж в інфузорій. Так, у корененіжки кількість рідини, що дифундує протягом однієї години в клітину і з неї, перебільшує об'єм самої клітини в 13 разів. При цьому осмотично активною є тільки 2 % клітинного об'єму, а це значить, що саме така кількість рідини може виділитись скорочувальними вакуолями.

Скорочувальні вакуолі являють собою пульсуючі утворення, які наповнюючись рідиною з цитоплазми скидають її у навколишнє середовище, тобто виконують осморегулюючу функцію (рис. 120). Завдяки цьому механізму клітини найпростіших запобігають гіпергідратації. У найпростіших може бути одна або більше вакуоль. При пошкодженні їх клітина різко набухає (обводнюється), і інфузорія гине.

Рис. 120. Скорочувальна вакуоль Paramecium caudatum в наповненому (зверху) і спорожненому (знизу) стані (за Gellei, 1939):

1– вивідний проток; 2 – клапан; 3 – ампула; 4 – приводящий канал; 5 – вії

Скорочувальні вакуолі є у всіх найпростіших, але серед морських форм вони зустрічаються тільки у окремих представників і функціонують значно менш ефективно. У прісноводних найпростіших для виведення об'єму води, рівного об'єму самої клітини, потрібно від 4 до 50 хвилин, а у морських це займає від 3 до 5 годин. Така різниця пов'язана з тим, що прісноводні найпростіші безперервно змушені “відкачувати” воду, яка постійно проникає в клітини, а морським формам, які мешкають у більш солоній воді, необхідно виводити лише ту частину води, яка надходить з кормом. Вважається, що скорочувальні вакуолі є не лише елементом відведення води, яка постійно надходить в напрямку осмотичного концентраційного градієнту, а й системою регуляції водного обміну на рівні клітини.

У евригалінних видів найпростіших вакуолі з'являються у тих випадках, коли вони потрапляють у розбавлену морську воду. Так, при перенесенні морської інфузорії Amphіpletus у 70 %-ну морську воду швидкість скорочення вакуоль зростала на 21 %. І навпаки, коли прісноводну амебу тримали у воді із зростаючою солоністю, скорочувальна активність вакуоль з підвищенням солоності води різко знижувалась, а при 50 % морської води вона зовсім зникала.

Підтвердженням існування механізму запобігання гіпергідратації найпростіших при перебуванні у прісній воді є той факт, що із зниженням мінералізації води частота скорочень водовивідних вакуоль зростає, а із збільшенням солоності, навпаки, її активність спадає.

У механізмі адаптації найпростіших до змін солоності води важлива роль належить і внутрішньоклітинним процесам, пов'язаним із синтезом осмотично активних речовин. Якщо інфузорія потрапляє в більш розпріснену воду, в її цитоплазмі зростає вміст таких амінокислот, як аланін, гліцин та пролін.

Аналогічний механізм регуляції обміну води за участю скорочувальних вакуоль характерний і для кишковопорожнинних.

Нижчі черви забезпечують регулювання обміну води і солей за допомогою так званих полум'яких клітин протонефридія (рис. 121). Цитоплазма такої клітини має гранулярну структуру і входить паростками в паренхиму тіла. Зсередини вона має порожнину, в якій розміщені численні вії, що при скороченні нагадують полум'я. Порожнина клітини переходить у тонкі трубочки, які утворюються з одно­го шару епітеліальних клітин. Зливаючись, вони формують більш широ­кі канали, які впадають у вивідний проток, що відкривається на поверхні тіла (протонефридії). Їх функціональне призначення – виділення води і продуктів метаболізму з тканинної гемолімфи шляхом їх активної секреції. Висловлюється думка, що у нижчих прісноводних червів вони виконують також осморегуляторну функцію, видаляючи надлишок води.

Рис. 121. Полум'яна клітина протонефридія нижчих червів:

1 – ядро; 2 – гранули секрету; 3 – розгалужені клітини; 4 – вії у внутрішньоклітинній порожнині; 5 – екскреторний канал

Спостереження за поліосмотичними пісковиками Arenіcola marіna (Polychaeta) під час їх перебування у літоральній зоні Кандалакшської Губи (Біле море), яка періодично опріснюється, показали, що вміст натрію і калію у їх організмі змінюється в тому ж напрямі, що і зміни солоності води. Евригалінність піскожила грунтується на процесах, які відбуваються на рівні клітини і забезпечують їх високу резистентність до ушкоджуючої дії гіпотонії.

У цьому процесі важлива роль належить механізмам внутрішньо­клітинної регуляції калію, концентрація якого у цитоплазмі може урівноважувати осмотичний тиск з навколишнім середовищем.

У коловерток видільний орган представлений протонефридіями, які відкриваються у клоаку. Протонефридії складаються з термінальних цибулин, всередині яких розміщені пучки вій, канальців та сечового міхура. Вода, що надходить в організм коловерток під час їх перебування у прісній воді, дуже швидко виводиться. Встановлено, що сеча утворюється із швидкістю 47·10^–9 см³/хв. Разом з нею виділяється і натрій 0,63·10^–9 мекв/хвил. Завдяки інтенсивному виведенню води у рідинах тіла коловерток підтримується більш висока концентрація Na⁺ і K⁺ ніжуводному середовищі. Так, при концентрації натрію у воді 4,2 мекв/дм³ у рідинах тіла його рівень досягав 21 мекв/дм³, а калію відповідно 1,7 і 7,0 мекв/дм³. Така різниця у концентраційних показниках Na⁺ і K⁺ свідчить про досить високу ефективність регулювання обміну води і солей у цих безхребетних.

Найбільш розбавлене внутрішнє середовище у прісноводних губок, кишковопорож­нинних та двостулкових молюсків. У них осмотична концент­рація мало відрізняється від водного середовища. Так, у гідри стебельчастої при перебуванні у середовищі з більш високою концентрацією солей, ніж у мезоглії (безструктурна речовина, до якої входять амебоцити та інші клітини), спостерігається зменшення тіла, а при перенесенні у гіпотонічне середовище, воно навпаки, набухає. При цьому вони можуть акумулювати калій і виводити із організму натрій, що важливо при адаптації до різкої зміни солоності води. У механізмі адаптації до різної солоності води у цих безхребетних важливу роль відіграє видільна система.

Тіло двостулкових молюсків жабурниць дуже проникливе для води, що і визначає невисоку осмолярність (42 мосм) їх внутрішнього середовища. При їх перенесенні з прісних вод (0,4 ‰) до солонуватих (близько 2 ‰) тіло молюсків швидко зменшується за рахунок віддачі води. У прісних водах гідростатичний тиск крові у цих молюсків становить близько 6 см водяного стовпа, а колоїдно-осмотичний тиск – лише 3,8 мм. При такому низькому колоїдно-осмотичному тиску у жабурниць досить легко може розвинутись гіпергідратація організму, а в солонуватих водах, навпаки, дегідратація. В умовах прісних вод підтримання водно-сольової стабільності тварин (гомеостазу) пов'язане з виділенням дуже розбавленої сечі (до 23,6 мосм), яка за об'ємом виведення за добу досягає близько 50 % об'єму тіла.

При різких змінах мінералізації води двостулкові молюски можуть утримувати на певний час відносну стабільність внутрішнього середовища, змикаючи (закриваючи) стулки. Це перериває контакт води зовнішнього сере­до­вища з м'якими тканинами тіла, які у цих молюсків легко пропускають воду.

Як і жабурниці, інші прісноводні молюски мають дуже низьку осмотичну концентрацію крові (57 мМ), а вміст Na⁺ і Ca⁺⁺ в їхньому тілі залежить від концентрації у воді. При рівні вмісту у воді 0,35 мМ натрію його надходження в організм досягає 0,132 мкМ на грам маси тіла за 1 годину. Із такої кількості постійному обміну підлягає 0,053 мМ. При зменшенні концентрації натрію у крові його надходження з води може зростати майже у два рази.

Прісноводні молюски поглинають з води і іони Са⁺⁺. При цьому із збільшенням вмісту кальцію у воді інтенсивність його надходження в організм зростає. Вони можуть утилізувати кальцій проти концентраційного градієнту (із середовища з меншою до більшої концентрації) при його дуже низьких концентраціях у воді.

У регуляції обміну води і солей у прісноводних молюсків важливу роль відіграє видільна система. Вона представлена протонефрідіями. Починається нефростомом, через який у нефридіальний канал надходить рідина, де вона і перетворюється у сечу. На відміну від червів, у молюсків немає чітко окресленої целомічної порожнини, а є лише порожнина статевих залоз та навколосерцева сумка, у яку і відкривається нефростом.

Нефридіальна система жабурниці отримала назву боянусова органа. Особливістю обміну води і натрію у молюсків є те, що внаслідок фільтрації рідини через стінку серця у перикардіальній порожнині утворюється рідина, яка ні за осмотичним тиском, ні за концентрацією розчинених у ній речовин не відрізняється від крові. Після проходження її через систему канальців боянусова органа і реабсорбції натрію та інших речовин осмолярна концентрація утвореної сечі стає дуже низькою (еквівалентна 0,06 % хлористого натрію). Вона становить лише половину осмотично активних речовин крові, яка і так дуже низька у жабурниці.

У представників різних кільчастих червів (поліхет, олігохет, п'явок), які мають вторинну порожнину тіла, система регуляції і обміну води і солей має багато спільного з протонефридіями, з тією різницею, що їх відгалуження не входять у паренхіму тіла, а контактують безпосередньо з целомічною рідиною. Такі структурні елементи видільної системи мають назву метанефрідії.

Функціонує метанефрідіальна система схожим чином із описаною вище видільною системою молюсків. Рідина, яка накопичується шляхом фільтрації у целомічній (вторинній) порожнині, далі проходить через трубки нефридіального каналу, де відбувається реабсорбція натрію та інших речовин, а утворена сеча стає приблизно у 7 разів більш гіпотонічною по відношенню до целомічної рідини.

У прісноводних олігохет підтримання більш високої осмотичної концентрації рідини по відношенню до навколишнього середовища здійснюється шляхом екскреції метанефридіями сечі, розведеної у 2–3 рази по відношенню до целомічної рідини, і утримання в організмі натрію і хлору.

У п'явок підтримання осмотичної концентрації рідин тіла при їх перебуванні у прісних водах здійснюється за загальними принципами виведення гіпотонічної сечі і утримання в організмі натрію, хлору та інших речовин.

У ракоподібних видільний орган складається із целомічного міхура, який сполучається отвором із губчастою структурою, або лабиринтом. Отвір за своєю структурою і функціональним призначенням є нефростомом, позбавле­ним вій. У прісноводних раків від губчастої структури (лабіринту) відходить вузький нефридіальний канал (30 мм), який утворює кілька завитків і закінчу­ється впадінням у сечовий міхур. Сечовий міхур відкривається біля антенн, що і визначило назву видільної системи (органу) – антенальна залоза (рис. 122).

Рис. 122. Схема видільної системи річкового рака (антенальна залоза):

1 – целомічний мішечок; 2 – лабіринт; 3 – нирковий канал; 4 – сечовий міхур; 5 – видільна пора (за Фомичев, 1986)

Функціонування цього органу здійснюється за фільтраційно-реабсорбцій­ним принципом, тобто фільтрат, який надходить у целомічний міхур і має схожу з кров'ю концентрацію хлоридів, при подальшому проходженні через лабіринт стає дещо більш концентрованим у зв'язку із засмоктуванням води і певної кількості іонів. Але при наступному проходженні через нефридіальний канал, де інтенсивно здійснюється реабсорбція хлоридів натрію, сеча стає обезсоленою і в такому вигляді виділяється назовні.

У прісноводних широконогих раків осморегуляція протікає за чітко вираженим гіпотонічним типом. У представників морської фауни сеча ізотонічна щодо крові. Морські ракоподібні не мають нефридіального каналу, де відбувається реабсорбція солей, яка для них непотрібна, оскільки основна функція видільної системи якраз і полягає у збереженні води і екскреції хлоридів, що надходять в організм із морською водою.

Пристосування личинок деяких комах, які на цій стадії можуть жити в різних за сольовим складом водах, пов'язане з наявністю спеціальних анальних пагорбків. Вони відрізняються за розмірами: у мешканців слабосолоних вод вони великі, у морських – маленькі. Ці утворення відіграють важливу роль в адаптації личинок комах до умов водного середовища (рис. 123). Так, у евригалінних личинок комара Aёdes mosquіto через ці пагорбки надходить в організм вода, поглинається натрій і хлор з навколишнього середовища. Абсорбція хлору відбувається вже при концентрації його у воді на рівні 0,2–0,5 мм, а натрію – 0,55 мм. Їх вміст у гемолімфі личинок комара може утримуватись на відносно постійному рівні при концентрації солей у воді, еквівалентній не більше 0,65 ‰ хлористого натрію. При більш високій мінералізації водного середовища осмотична концентрація гемолімфи змінюється відповідно із змінами концентрації солей у середовищі.

Рис. 123. Основні шляхи транспорту іонів і води у процесі осморегуляції у личинок комара Aëdes. H₂O – пасивне надходження в організм; NaCl – активне поглинання з водного середовища; К⁺ – активне зворотне всмоктування калію у задній кишці (за Проссер, 1977)

Прісноводні личинки хірономід Chіronomus plumosus можуть адаптуватись лише у межах солоності води, що не перевищує 0,5 ‰, а личинки солонуватоводного Chіronomus salіnarіus виживають у досить широкому діапазоні солоності води (від 1 до 37 ‰).

Виведення надлишкової води і солей у личинок комах на стадії перебування у водному середовищі здійснюється мальпігієвими судинами і прямою кишкою.