Комменсализм и аменсализм - раздел Экология, ОСНОВЫ ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ
Мутуализм Связан Плавным Переходом С Другим Вариантом Отношен...
Мутуализм связан плавным переходом с другим вариантом отношений огранизмов – комменсализмом, при котором сотрудничество выгодно только одному из партнеров. При этом на разных стадиях сотрудничества (или, чаще, в разных условиях) большую выгоду может получать то один, то другой партнер. Рассмотрим некоторые наиболее характерные случаи комменсализма.
«Растения-няни» и их подопечные. Береза или ольха могут быть «няней» для ели: «няня» защищает всходы ели от прямых солнечных лучей, на открытом месте елочки вырасти не смогут. В таких же отношениях состоят кустарники из семейств губоцветных и сложноцветных с южноамериканскими кактусами. Кактусы, для снижения дневного испарения воды, фотосинтезируют при закрытых устьицах (они используют углерод кислот, образованных из захваченного устьицами за ночь углекислого газа) и потому не «потеют». Взрослые кактусы имеют большую фитомассу и им перегрев не страшен, а молодые – могут развиваться только в тени засухоустойчивых кустарников, т.к. на открытом солнечном свете они гибнут. Весьма характерно, что в более благоприятных климатических условиях (например, при подъеме в горы, где климат более прохладный) кактусы не нуждаются в «растениях-нянях».
Эпифиты и деревья. Как комменсализм можно рассматривать отношения эпифитов и деревьев-хозяев, они выгодны для эпифита, но безразличны для хозяев, т.к. эпифиты используют лишь отмершие ткани дерева или скопления пыли и опавших листьев.
Группа эпифитов достаточно разнообразна и включает лишайники, водоросли, папоротниковидные, цветковые растения. При этом сосудистые эпифиты распространены почти исключительно в теплом тропическом и субтропическом климате. В умеренном климате эпифиты представлены только лишайниками, которые селятся на стволах деревьев, и реже мхами. Отсутствие эпифитов в лесах умеренной полосы связано в первую очередь с их неспособностью переносить холодные периоды года.
Как правило, эпифиты – чистые комменсалы, но есть случаи, когда установлено их отрицательное влияние на дерево-хозяина. При этом отрицательное влияние оказывает не сам эпифит, а его микоризный гриб, который ведет себя как паразит. Если эпифитов очень много, то они создают дополнительную нагрузку на ветви, что может вызвать их поломку. Таким образом, «безвредность» эпифитов для деревев относительна.
Детритофагия. На те популяции, организмы которых поедаются в мертвом состоянии, детритофаги практически не влияют. Хотя это положение нельзя абсолютизировать: участвуя совместно с редуцентами в процессе минерализации органического вещества, детритофаги способствуют его возврату в окружающую среду и тем самым – росту растений и всех организмов, которые связаны с ними в пищевых цепях.
В почве сконцентрировано огромное разнообразие детритофагов: число их видов на 1 м2 почвы в лесу умеренной полосы может превышать 1000, а общая плотность популяций простейших и нематод – 10 млн., ногохвосток (Collembola) и почвенных клещей (Acari) – 100 тыс. и т.д.
Почвенные детритофаги разделяются на группы микрофауны (в нее входят простейшие, нематоды и коловратки, а также специализированные животные, питающиеся микроорганизмами, т.е., строго говоря, к детритофагам не относящиеся), мезофауны (животные с шириной тела от 100 мкм до 2 мм), макрофауны (ширина тела от 2 до 20 мм) и мегафауны (ширина тела более 20 мм). В последнюю группу входят мокрицы (Isopoda), многоножки (Diplopoda), дождевые черви (Megadrili), улитки и слизни (Mollusca), личинки некоторых мух (Diptera) и жуков (Coleoptera). Ч.Дарвин считал, что только дождевые черви перерабатывают такое количество растительного детрита, что ежегодное поступление в почву их экскрементов достигает 50 т/га. В тропических районах это количество может быть в три раза выше.
Именно благодаря этой армаде детритофагов, из мертвого органического вещества (в травяных экосистемах первую очередь корней растений, в лесных – опада) формируется почва. При этом многие детритофаги одновременно являются и хищниками, так как питаются «бутербродами» из мертвого вещества и содержащихся в нем живых бактерий.
Особую группу детритофагов составляют копрофаги, питающиеся экскрементами, причем, особенно многочисленны копрофаги, питающиеся экскрементами травоядных. Специальная экологическая группа детритофагов – копрофаги, питающиеся экскрементами. Большинство копрофагов питается экскрементами травоядных животных, которые усваивают поедаемую растительную массу не более, чем на 10%., остальное выделяется в окружающую среду в непереваренном состоянии (существуют даже варианты детритофагии в сельском хозяйстве при повторном скармливании животным специально подготовленных экскрементов). Фауна копрофагов очень разнообразна, особенно в тропиках (в частности в ее состав есть навозный жук Heliocopris dilloni, имеющий размер до 6 см!).
Копрофаги часто специализированы для «переработки» определенного типа экскрементов, что создало проблемы после появления в Австралии крупного рогатого скота, навоз которого местные копрофаги, привыкшие к «вкусу» помета кенгуру, перерабатывать отказались. Пришлось отправлять в Австралию жуков-копрофагов из Африки!
Количество копрофагов, питающихся экскрементами хищников, много меньше, т.к. в этом случае корм переваривается более полно и потому потенциальная пища детритофагов менее питательна.
Крупные детритофаги, питающиеся трупами животных, называются мусорщиками (это – ворон, коршун, гриф, шакал, росомаха, барсук, песец и др.). К этой же группе относятся некоторые крупные беспозвоночные, например, жук-мертвоед некрофорус, который способен (вдвоем с самкой) закопать труп мыши на глубину до 20 см и там «скормить» его своим личинкам.
Среди детритофагов водных экосистем по способу добывания и переработки пищи различают размельчителей, собирателей, соскребателей, фильтраторов.
В некоторых случаях возможны отношения типа аменсализм – вредные для одного партнера и нейтральные для другого. Аменсализм представлен в природе как крайний вариант асимметричной конкуренции, когда один вид перехватывает ресурсы у другого, но этот другой столь слаб, что практически не может воспрепятствовать этому. Аменсализмом являются отношения между взрослыми деревьями и всходами деревьев или травами напочвенного покрова в лесу, которые делят ресурсы почвенного питания и азота.
В заключение отметим, что взаимоотношения организмов могут меняться не только в зависимости от условий среды (обострение конкуренции при обилии ресурсов, кроме того, в разных условиях более сильными конкурентами могут быть разные виды), но и на разных стадиях жизненного цикла. Пример тому – взаимоотношения семги и двустворчатого моллюска жемчужницы. Личинки жемчужницы паразитируют (живут в жабрах семги), но взрослые моллюски живут независимо на дне и, фильтруя воду, улучшают условия для жизни рыбы, очень чувствительной к загрязнению. Кроме того, между скоплениями раковин прячется от хищников молодь семги. Уже описанный положительный «эффект группы» и отношения «растений-нянь» и их подопечных также с возрастом сменяются острой конкуренцией: в группе начинается процесс самоизреживания, а подопечные подавляют своих «нянь».
Положительные взаимодействия играют важную роль в организации экосистем, т.к. уравновешивает антагонизм конкуренции, хищничества и паразитизма.
Контрольные вопросы
1. Какие отношения называются комменсализмом?
2. Расскажите об отношениях «растений-нянь» и их «подопечных».
3. Какие взаимоотношения складываются между эпифитами и деревьями.
4. Какую роль играет детритофагия в жизни экосистем?
5. Расскажите о детритофагах, населяющих почву.
6. Какую роль играют копрофаги?
7. Какие организмы называются мусорщиками?
8. Приведите примеры аменсализма.
Все темы данного раздела:
ОСНОВЫ ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ
Учебник
Москва
Логос
Рецензенты:
доктор биологических наук, профессор МГУ А.М.Гиляров,
доктор биологических наук, профессор Брян
Предыстория
XVIII-XIX вв. были временем появления тех ростков экологии, которые пышно расцвели в следующем столетии. В эти годы формируются представления об адаптациях (приспособлениях) организ
История
В ХХ в. теоретический арсенал экологии быстро пополнялся, формировались экологический лексикон и система представлений об особенностях отношений организмов и условий среды на разных
Современность
Периодом современной экологии считаются последние тридцать лет ХХ в. (Гиляров, 1995, 1998; Wu, Loucks, 1995; Тутубалин и др., 2000). Главные особенности этого периода хорошо выражаю
Ресурсы
Для растений ресурсами являются свет, вода, элементы минерального питания, диоксид углерода, для насекомоопыляемых – насекомые-опылители (ветер как опылитель является фактором-условием). Для животн
Условия
Температура. Этот фактор-условие наиболее важный и сложный по «многоканальности» воздействия на организмы. Температура изменяется в связи с географической широтой, высотой над уров
Комплексные градиенты
Группа экологических факторов, которые изменяются сопряженно, называется комплексным градиентом.
Р.Уиттекер (1980) писал, что экологических факторов, которые бы не о
Основные среды жизни
Рассмотренные факторы и комплексные градиенты формируют жизненные среды – водную, наземно-воздушную, почвенную. Кроме того, для многих организмов жизненной средой являются другие ор
Принцип экологического оптимума
На градиенте любого экологического фактора распространение вида ограничено пределами толерантности (рис. 4). Между этими пределами есть отрезок, где условия для конкретного вида наи
Принцип индивидуальности экологии видов
Каждый вид по каждому экологическому фактору распределен по-своему, кривые распределений разных видов перекрываются, но их оптимумы различаются.
По этой причине при изменен
Принцип лимитирующих факторов
Суть этого принципа, связанного с именем Ю.Либиха, заключается в том, что наиболее важным для распределения вида является тот фактор, значения которого находятся в минимуме или в ма
Определение понятия
Адаптация – это приспособление организма к определенным условиям среды, которое достигается за счет комплекса признаков – морфологических, физиологических, поведенческих. В р
Адаптивные комплексы
Как уже отмечалось, адаптация любого организма к условиям среды достигается за счет комплекса признаков, при этом набор адаптивных признаков бывает достаточно разнообразным. Поэтому
Эктотермные и эндотермные организмы
Температура является одним из главных факторов, непосредственно влияющих на все организмы (см. 2.2.2). Верхний предел толерантности к этому фактору составляет 60оС (температура свертыван
Биоритмы
Биоритмы – другой характерный пример адаптаций организмов к изменениям условий среды, которые помогают регулировать температуру тела. Они заключаются в закономерных периодических изменениях
Ксерофиты
Обширная часть суши нашей планеты (степи, прерии, пустыни и др.) характеризуется условиями недостаточного увлажнения. К этим условиям адаптирована большая экологическая группа ксерофитов.
Адаптации животных к дефициту кислорода
Для большинства организмов кислород имеет большое физиологическое значение, и потому уменьшение его концентрации в атмосфере или в воде ведет к формированию специальных адаптаций к дефициту кислоро
Жизненные формы
Жизненная форма – это внешний облик организма, комплекс морфологических, анатомических, физиологических и поведенческих признаков, в котором отражается его приспособленность к услов
Биологическое разнообразие и его охрана
За счет того, что разные организмы приспосабливались к разным условиям по-разному, в ходе эволюции сформировалось биологическое разнообразие (биоразнообразие) – совоку
Первичные типы стратегий
Как и r- и К-стратегии, первичные типы стратегий Раменского – Грайма связаны отношениями трейдоффа, т.е. синдромы их адаптивных признаков альтернативны.
Тип С (от англ. co
Вторичные типы стратегий и пластичность стратегии
Многие виды имеют вторичные стратегии, т.е. сочетают признаки синдромов двух или трех первичных типов стратегий Однако, поскольку синдромы виолентности, патиентности и эксплерентнос
Особенности стратегий культурных растений и животных
Сельское хозяйство имеет возраст около 10 тысяч лет, и весь этот период окультуриваемые растения и животные испытывали влияние искусственного отбора, который человек вел, исходя из «эгоистических»
Определение популяции
Существует два подхода к пониманию популяции: генетический и экологический. При генетическом подходе под популяцией понимают группу особей одного вида, имеющих общий генофонд, т.е.
Конкуренция особей в популяции
В силу того, что популяции разнообразны, разнообразны и взаимодействия особей, входящих в их состав. Поскольку в большинстве случаев популяции обладают способностью к экспоненциальн
Другие формы взаимоотношений особей в популяции
Кроме конкуренции возможны и другие формы отношений особей в популяциях – нейтральность (если ресурсов так много и особей так мало, что они практически не мешают друг другу) и полож
Размер популяции и ее структура в пространстве
Размер популяции – это количество входящих в нее особей. Он является результирующей взаимодействия биотического потенциала вида и сопротивления среды (рис. 12).
Гетерогенность популяций
Любая природная популяция гетерогенна, т.е. состоит из особей, различающихся по фенотипическим и (или) генотипическим признакам.
Одна из форм фенотипической гетерогенности
Динамические характеристики популяций
Плотность популяции регулируется четырьмя параметрами:
рождаемостью – числом особей, родившихся за определенный промежуток времени. Этот промежуток устанавливается в соответствующем
Кривые выживания
Для изучения закономерностей динамики популяций составляются таблицы выживания. В этих таблицах строками отражаются классы возраста, а в столбцах показывается число особей, к
Модели роста популяций
В экологии существует несколько моделей роста популяций (т.е. закономерностей изменения численности популяции при ее росте «от нуля»), главные из них – экспоненциальная и
Возрастной состав популяций
Кривые выживания могут реализовываться при разном характере динамики популяций: при одновременном «старте» популяций, заселяющих свободное пространство или при постоянном «популяцио
Конкуренция
Конкуренция – это соревнование организмов одного трофического уровня (между растениями, между фитофагами, между хищниками и т.д.) за потребление ресурса, имеющегося в ограниченном к
Мутуализм
Мутуализм–это форма взаимоотношений организмов, при которых партнеры получают пользу.
Отношениями мутуализма связаны организмы, не конкурирующие за
Сигнальные взаимоотношения организмов
Сигнальные взаимоотношения организмов – это информационные отношения, которые не сопровождаются разделом или передачей от одного организма другому материально-энергетических
Экологическая ниша как многомерное явление
Экологическая ниша – это совокупность экологических факторов – абиотических и биотических, пространства, ресурсов, (включая ритмику их изменения) – необходимых для существования поп
Различия экологических ниш у животных и растений
У животных экологические ниши различаются более четко, чем у растений, так как разные животные потребляют разную пищу (биомасса или детрит разных виды растений, насекомых, рыб, птиц
Фундаментальная и реализованная ниши
Разделение экологических ниш у видов одного типа питания никогда не бывает полным, их ниши перекрываются. Например, заяц может служить пищей и для лисы, и для волка, но волк, кроме
Гильдии
К одной гильдии (Джиллер, 1988) относятся виды, которые делят один и тот же ресурс (имеют похожие экологические ниши) и потому потенциально могут быть конкурентами. Ниши видов одной
Определение экосистемы
Понятие «экосистема» предложил А.Тенсли в 1935 г., однако, как отмечает А.М.Гиляров, «…четкого общепринятого определения экосистемы не существует, но обычно считается, что это совок
Функциональные блоки экосистемы
Несмотря на то, что в составе экосистемы могут быть тысячи видов, по функциональной роли эти виды можно объединить в ограниченное число функциональных типов – продуцентов, консумент
Энергия в экосистеме. Пищевые цепи
Основу «работы» экосистемы составляют два связанных процесса: круговорот веществ, который осуществляется благодаря деятельности продуцентов, консументов и редуцентов, и протекание ч
Детрит в экосистеме
Детрит – мертвое органическое вещество, временно исключенное из биологического круговорота элементов питания. Время сохранения детрита может быть коротким (трупы и экскремент
Биологическая продукция и запас биомассы
Биологическая продукция – скорость накопления биомассы в экосистеме, отражающая способность организмов производить органическое вещество в процессе своей жизнедеятельности.
Состав биоты (биоразнообразие) экосистемы
Несмотря на то, что для эколога экосистема – это в первую очередь явление функциональное, которое оценивается по интенсивности потока энергии, протекающей через нее, характеру круго
Связь биоразнообразия с функциональными параметрами экосистемы
Для проблемы охраны биоразнообразия важен вопрос о его связи с функциональными характеристиками экосистем. Есть мнение, что количество видов в экосистемах «избыточно», т.к. число фу
Фототрофные экосистемы океана
Экосистемы океанов занимают более 70% площади Земного шара. За исключением внутренних морей (по существу, крупных озер – Каспийского, Азовского) эти экосистемы сообщаются между собо
Хемоавтотрофные экосистемы рифтовых зон
В рифтовых зонах (местах разломов плит литосферы) подводного хребта Тихого океана из расщелин горной породы выделяются горячие воды, насыщенные сероводородом, сульфидами железа, цин
Гетеротрофные и автотрофно-гетеротрофные естественные экосистемы
Гетеротрофные экосистемы существуют за счет поступления органического вещества извне, т.е. зависят от автотрофных экосистем. Такие отношения можно рассматривать как «комменсализм на
Сельскохозяйственные экосистемы
Сельскохозяйственные экосистемы (агроэкосистемы) занимают около 1/3 территории суши, при этом 10% – это пашня, а остальное – естественные кормовые угодья. Агроэкосистемы относятся к
Городские экосистемы
Городские экосистемы (территории городов и их население) – это гетеротрофные антропогенные экосистемы. Однако в отличие от сельскохозяйственных экосистем, в них нет элементов саморе
Циклические изменения экосистем
Циклические изменения экосистем очень разнообразны, они могут вызываться абиогенными причинами (в первую очередь изменением условий в суточном, годичном и многолетнем (разногодичном
Первичные автогенные сукцессии и климакс
Первичные автогенные сукцессии зарастания субстратов, образующихся после таяния ледника на Новой Земле, еще в начале ХIХ столетия описал русский ученый К.Бэр (Трасс, 1976). Тем не м
Модели автогенных сукцессий
Ф.Клементс считал, что все сукцессии развития экосистем в направлении климакса подчиняются одной модели: улучшаются условия для жизни биоты и потому возрастают биологическая продукц
Гетеротрофные сукцессии
Движущей силой автотрофных сукцессий является солнечная энергия, усваиваемая растениями-продуцентами и передаваемая по пищевым цепям консументам и редуцентам. Однако, подобно тому,
Вторичные автогенные (восстановительные) сукцессии
Восстановительные сукцессии по своему характеру мало отличаются от первичных, но, как отмечалось, протекают в экосистемах, которые частично или полностью нарушены внешним воздействи
Аллогенные сукцессии
Аллогенные сукцессии вызываются факторами, внешними по отношению к экосистемам. Такие сукцессии чаще всего протекают в результате влияния человека, хотя возможны и природные аллоген
Природная эволюция экосистем
Отличие эволюции экосистем от сукцессий заключается в том, что в ходе эволюции появляются новые комбинации видов и вырабатываются новые механизмы их сосуществования. Итогом природно
Антропогенная эволюция экосистем
Природная эволюция экосистем протекает в масштабе тысячелетий, в настоящее время она подавлена антропогенной эволюцией, связанной с деятельностью человека. Биологическое время антро
Масштабы процесса адвентивизации биосферы
В числе адвентивных видов имеются представители практически всех групп органического мира, хотя наиболее изученых адвентивные виды растений.
Растения расселялись человеком
Биосфера как оболочка Земли
Кроме биосферы Зюсс выделил еще три оболочки – атмосферу, гидросферу и литосферу.
Атмосфера – самая наружная газообразная оболочка Зе
Распределение водных масс в гидросфере Земли
(по Львовичу, 1986)
Часть гидросферы
Объем воды,
тыс. куб. км
% от общего объема вод
Мировой океан
Круговорот углерода
Это один из самых важных биосферных круговоротов, поскольку углерод составляет основу органических веществ. В круговороте особенно велика роль диоксида углерода (рис. 23).
Запасы «живого»
Круговорот воды
Вода испаряется не только с поверхности водоемов и почв, но и живыми организмами, ткани которых на 70 % состоят из воды (рис. 24). Большое количество воды (около 1/3 всей воды осадков) испаряется р
Круговорот азота
Циркуляция азота в биосфере протекает по следующей схеме (рис. 25):
перевод инертного азота атмосферы в доступные для растений формы (биологическая азотфиксация, образование аммиака при гр
Круговорот кислорода
Кислород атмосферы имеет биогенное происхождение и его циркуляция кислорода в биосфере осуществляется путем пополнения запасов в атмосфере в результате фотосинтеза растений и поглощения при дыхании
Круговорот фосфора
О круговороте фосфора за обозримое время можно говорить лишь условно. Будучи гораздо тяжелее углерода, кислорода и азота, фосфор почти не образует летучих соединений – он стекает с суши в океан, а
Ноосфера
В заключение главы необходимо сказать несколько слов о расхожем (особенно по страницам популярных «зеленых» экологических изданий) термине «ноосфера», который был независимо внедрен
Новости и инфо для студентов