МИКОРИЗООБРАЗУЮЩИЕ ГРИБЫ

В 1881 году крупный русский ботаник Ф.М.Каменский, изучая корни ряда растений, обратил внимание на интересное явление. На корневых окончаниях присутствовало образование, напоминающее по форме грибницу некоторых грибов. При дальнейшем наблюдении оказалось, что это не что иное, как действительно грибница, причем, судя по пышным формам наземной части растения, явно не тормозящая его развитие. Признаков очевидного паразитизма со стороны гриба обнаружено не было. Однако факт грибной инфекции был, что называется, налицо. Заслуга Ф.М.Каменского состоит в том, что он первым высказал мнение о настоящем сожительстве между растением и грибом. Полезном как одному, так и другому. Естественно, что такая форма совместной жизнедеятельности неизбежно должна была привести к рождению определенного типа питания двух организмов и к усовершенствованию самого механизма добывания пищи. Поскольку клетки корня, плотно обтянутые сетью грибницы, не вступают в контакт с частицами почвы, то, следовательно, на первый взгляд, они как будто лишены доступа к питательным веществам. И в связи с этим естественным будет предположение, что рано или поздно растение ожидает незавидная участь голодной смерти. Однако это далеко не так. Призвав на помощь микроскопическую технику, удалось обнаружить, что клетки корня, лишенные возможности питаться непосредственно, тем не менее, получают и воду и пищу из окружающего их слоя мицелия. Вследствие этого, наоборот, вырисовывается ясная картина того, что существуют достаточные предпосылки для полноценной и достойной жизни растения. Что касается партнера по союзу гриба, то роль своеобразного кормильца для него также не совсем однозначна. Дело в том, что развитие микоризообразующих грибов в почве самостоятельным путем затруднено ввиду большой конкуренции за источники питания со стороны многочисленной армии почвенных микроорганизмов (бактерий, низших грибов), специализирующихся на разложении растительных остатков почвы. Обладая меньшим набором ферментов и более низкой скоростью освоения среды, грибы-микоризообразователи испытывают огромный прессинг с их стороны и, осуществляя свою жизнедеятельность, должны всецело полагаться на стечение благоприятных обстоятельств. Довольствуясь тем малым, что дала природа, борьбу за свое выживание эти грибы начали с поиска надежного покровителя. Этому назначению как нельзя лучше подходил довольно крепко и основательно обосновавшийся в общей среде обитания, почве, сосед — древесное растение. Сначала само растение на все притязания гриба отвечало довольно недвусмысленно. Всякое проникновение гиф-парламентеров на территорию корневой системы немедленно пресекалось усиленными дозами дубильных веществ или воздвижением баррикад из пробковой ткани. И гриб поначалу терпел поражение в осуществлении своих замыслов. Однако его непоколебимая настойчивость, в конце концов, растопила лед, и необходимая степень понимания была достигнута. Дерево и гриб образовали союз, который был скреплен появлением нового инструмента извлечения пищи из почвы — грибокорня, или микоризы. Такому инструменту уже были не страшны перипетии судьбы, и он стал достаточно надежным средством поддержания жизнедеятельности обоих союзников.

Обосновавшись в корневой зоне дерева, гриб получил доступ к инкубатору простых питательных веществ (глюкозе). Будучи легкодоступными энергетическими материалами, эти вещества к тому же надежно защищены от проникновения извне стенками инкубатора — оболочками клеток корня. Только гриб-микоризообразователь как сожитель получает доступ к кладовой. Используя глюкозу дерева, гриб обретает уверенность в своих силах, что сказывается на активном строительстве им сети гиф в окружающем пространстве.

По типу питания грибокорень делится на два типа. Первый тип — наружного питания, когда грибница окружает корень наподобие плотного чехла. Второй тип — внутреннего питания. Он характеризуется тем, что гифы гриба проникают внутрь клеток первичной коры корня, где они свободно растут, питаясь соками растения-хозяина, частично перевариваясь клетками последнего. Наиболее распространен первый тип питания.

В природе вообще наряду с жестокой борьбой между различными видами наблюдается немало случаев тесного сотрудничества между ними. Сожительствующие организмы, лишившись самостоятельности, получают такие преимущества, которых не было и не могло быть в условиях прежней, раздельной жизни. Степень взаимозависимости порой настолько велика, что оба партнера не могут нормально развиваться друг без друга. В качестве примера полезного сожительства можно рассмотреть союз сумчатых грибов с водорослями. Эти два растения участвуют в едином жизненном процессе и носят общее название лишайников. Излюбленное место лишайников — тенистый лес. В старом еловом лесу нередко можно видеть большие серые полосы — «бороды», свисающие с сухих ветвей. В редкостойном сосновом лесу встречаются большие образования — подушки серо-серебристого лишайника (оленьего мха). В сухую погоду его хрупкие веточки с хрустом рассыпаются под ногами, а при увеличении влажности воздуха превращаются в мягкий эластичный ковер.

Совместная жизнь гриба и водоросли организована достаточно рационально. Гриб представляет собой внешнюю часть, оболочку совместного образования, а водоросль — ее содержимое. Впитывая влагу, гриб становится настолько прозрачным, что сквозь него бывает видна зелень водоросли. Этим объясняется изменение цвета лишайников в сухую и сырую погоду. Обязанности у этих организмов также строго распределены между собой. Гриб «сооружает» дом. Определяет его форму и цвет, заботится о водном режиме, образует специальные нити, прикрепляющие лишайник к основанию, на котором он сидит и из которого извлекает питание. Водоросль перерабатывает питательные вещества, доставленные грибом, располагая для этого зернами хлорофилла. При содействии солнечного света разлагает углекислоту, вырабатывает крахмал, сахар, кислоты и другие необходимые для жизнедеятельности вещества. Так два разных организма образовали новую жизненную форму, получая взаимную выгоду, несмотря на свои характерные особенности. Интересно, что споры, выделенные лишайником, представляют собой споры гриба, и из них может вырасти только гриб. Водоросли же в лишайнике размножаются самостоятельно. Прорвав оболочку гриба они могут затем образовать колонии обычных зеленых водорослей.

Очень любопытным является то обстоятельство, что положительное влияние гриба-сожителя также может распространяться и на семена различных растений. Как известно, например, в семенах орхидеи нельзя различить ни семядоли, ни стебелька, ни корешка. В данном случае ткань семени состоит из нескольких сот округлых, почти однородных клеток, заключенных в рыхлую оболочку. До недавнего времени орхидея считалась растением с довольно капризным характером. И тому были веские основания. Так, одни семена, посеянные при соответствующей влажности и температуре, только набухали, без дальнейшего прорастания. У других же, после прорастания,

растение было настолько слабо и недоразвито, что не могло вступить в фазу цветения. Эти затруднения в выращивании из семян орхидей были хорошо известны многим почитателям этих изящных цветов до тех пор, пока французский исследователь Бернар не счел нужным заразить семя орхидеи соответствующим грибом. Поскольку эффект от этого эксперимента превзошел все ожидания, был сделан вывод о необходимости присутствия при прорастании семян грибного партнера.

Если вблизи прорастающего семени существует грибница дружественно настроенного сожителя, то его гифы проникают в семя через место прикрепления. Внутри клеток семени образуются скопления комочков из гиф. Через некоторое время срабатывает защитный механизм, и клетки семени начинают активно переваривать ткань гриба. Не давая грибу распространяться далее вглубь семени, клетки растения одновременно с уничтожением грибницы получают возможность усиленного питания за счет богатого содержимого грибных клубочков. За этим процессом следует пышное развитие орхидеи.

Бернар, с решением проблемы выращивания орхидей из семян, создал технику выделения из корневых клеток взрослых орхидей клубочков грибницы для разведения грибного партнера в искусственной культуре, которой можно было бы заражать прорастающие семена. Следует отметить, что влияние грибного сожителя на семена орхидей более или менее специализировано. Так, при заражении семян культурами других грибов положительного воздействия обычно не фиксируется и даже бывает, оканчивается гибелью семени из-за неконтролируемого развития чуждых элементов внутри него. Обычно грибной сожитель помещается в корне и корневищах, но не встречается в клубнях орхидей. Это связано с тем, что клубни вырабатывают особые антигенные вещества, которые тормозят развитие гриба.

Формирование микоризы (грибокорня)

Грибы-микоризообразователи довольно избирательны в отношении выбора растения-партнера. Вступать в долгую, плодотворную связь они предпочитают только с растением, имеющим хорошо развитую корневую систему. Деревья, не обладающие таковой, выбраковываются. Развитая корневая система предполагает соответствующее деление корневых окончаний. Это так называемые ростовые и сосущие окончания. Ростовые выделяются своей большой толщиной и собственно составляют собой основной скелет корней в почве. Относительно тонкие, короткие, сильно ветвящиеся боковые корешки, на которых обычно и располагаются грибные чехлы, являются сосущими.

Ростовые корни отличаются быстрой скоростью роста. Кроме того, первичная кора у них существует недолго, довольно скоро спадает и обнажает слой корня, который к этому времени «пробковеет». Сосущие корневые окончания, наоборот, обладают замедленным ростом. Первичная кора у них существует очень долго и практически не подвергается «пробковению». Благодаря этому в ней имеется большое множество пропускных клеток. Поэтому нетрудно догадаться, почему развитие грибокорня начинается с сосущих окончаний корней.

Заражение корней деревьев грибами начинается обычно весной, по мере пробуждения их к росту. Полное формирование грибного чехла может произойти в течение нескольких суток. Ход заражения корней взрослых деревьев протекает следующим образом. В мае, в лесу, когда средняя суточная температура поверхностных слоев почвы повышается до 7-8° С, боковые ответвления корней наиболее популярных у микоризообразующих грибов деревьев: сосны, ели, лиственницы, березы, дуба трогаются в рост. Это стадия первого, весеннего максимума роста корней древесных пород. При благоприятных условиях ростовые окончания корней могут расти со скоростью до 12-15 см в месяц. По скорости роста главные ростовые окончания корней значительно обгоняют распространение грибницы. Короткие сосущие корешки растут во много раз медленнее, что позволяет грибнице достаточно спокойно «оседлывать» их и заниматься основательно дальнейшим обустройством чехла из гиф.

Когда температура поверхностных слоев почвы повышается до 10-11° С, начинается проникновение отдельных гиф гриба внутрь боковых ответвлений корней (между клетками коры корней). Там они сплетаются в своеобразную сеть. Остальные гифы, сформировав плотный наружный чехол вокруг корня, способствуют подавлению его роста в длину. Отходящие от микоризного чехла гифы пронизывают окружающую корень почву. Образованию чехла предшествует внедрение гиф гриба между клетками коры корня. Важно отметить, что главные ростовые окончания корней по отношению к микоризообразующему грибу имеют устойчивый иммунитет.

Осенью, при падении температуры подавляется жизнеспособность гиф микоризного чехла, они начинают подготовку к зимней спячке. Этим пользуется дерево. Освобождаясь от доселе цепких объятий гриба, боковые корневые ответвления пускаются в рост. Начинается стадия вторичного максимума их развития.

Теперь хочется сказать несколько слов о форме и строении самого грибокорня. Они бывают довольно различными и определяются, прежде всего, условиями среды, причем в основном содержанием минеральных и органических соединений. Так, образованию гроздевидных и клубневидных грибокорней, состоящих из коротких сросшихся корешков, заключенных в общий грибной чехол, способствует недостаток усвояемых соединений азота в почве. Чехол этих грибокорней, как правило, толстый и лохматый, желто-серого цвета. От него отходят многочисленные мощные тяжи гиф в почву. Другой тип грибокорня характеризуется простым ветвлением и тонким грибным чехлом черно-белого или темно-коричневого цвета. Гифы от чехла отходят редкие, тонкие. Эта микориза образовывается в почве с высоким содержанием гумуса или удобренной полным минеральным удобрением. Такая разница может быть объяснима следующим образом. В первом случае, гриб собирает по крупицам пищу, вынужденно отстраивая мощную сеть тканей, приспособленную к ее поиску. При этом из-за недостатка элементов питания ему приходится прибегнуть к экономии и обслуживать кормлением корешки дерева не по отдельности, а все сразу как можно большим числом. Из-за чего собственно и появляется общий грибной чехол. Во втором случае, наоборот, богатая питательная среда дает возможность грибу избежать труда в отыскивании мало-мальски пригодных припасов. Здесь он в большей степени чувствует себя кулинаром, главной заботой которого является приготовление пищи. Отсюда и отпадает надобность в развитой «мускулатуре», а имеющиеся ресурсы пускаются на осуществление должной заботы и ухода за каждым отдельным корешком.

Далее рассмотрим ряд факторов, способствующих развитию и нормальному функционированию грибокорня. В первую очередь, это влажность. Если лето достаточно засушливое, то развитие грибокорня прекращается. Только равномерное выпадение осадков в течение всего сезона поддерживает жизнедеятельность микоризы и сопутствует в дальнейшем урожаям знакомых микоризообразующих грибов: белых, подберезовиков, рыжиков, козляков, моховиков и т.д. Влажность питательного субстрата — почвы должна быть такой, чтобы в ней содержалась капельножидкая вода в достаточно больших количествах. «Грибные годы» обычно характеризуются теплыми дождями, увлажняющими почву на определенную глубину. То количество влаги, которое еще может быть использовано растущим мицелием микоризообразующих грибов, значительно меньше, чем то, которое требуется для образования ими плодовых тел. Ведь известно, что крупные плодовые тела набирают до 90% своего веса за счет воды. Однако сильно увлажненная почва затрудняет проникновение вглубь кислорода, от содержания которого зависит полноценное дыхание грибов-микоризообразователей. Максимальная глубина нахождения гиф на корнях деревьев наблюдается в пределах 1,5-1,8 метра. Это как раз то расстояние, которое должно беспрепятственно насыщаться кислородом, иначе грибные клетки могут задохнуться и погибнуть.

Не менее важным в развитии грибокорня является приемлемый температурный режим окружающей среды. Оптимальное развитие микоризы происходит при температуре почвы 13-18°С. Нижний предел составляет величину 7-8°С, а верхний может исчисляться 27-30°С. При этом более высокая температура (над оптимумом) повышает активность гиф мицелия и вполне может спровоцировать бурный рост за весьма непродолжительный промежуток времени.

Большое значение имеет также состав почвы, в которой произойдет микоризообразование. Из органических веществ, составляющих почвенную массу, конечно, предпочтение отдается гумусу. Это прекрасно иллюстрируется тем фактом, что, например, корни хвойных пород в сырых гумусовых почвах полностью бывают охвачены сетями грибных сожителей.

Кислотность почвы в плане обеспечения благоприятного функционирования грибокорня определена, как правило, величиной рН=3,5-5,5. Плодовые тела белого гриба, подберезовика и рыжика вырастают на почве с кислотностью 4,0-4,3. Такое значение кислотности среды, видимо, способствует не только росту и развитию вегетативной формы гриба (грибницы), но и наделяет его должным стимулом для размножения. В случае, если рН почвы достигает 6,8-7, то микоризообразование угнетается и грибница переходит в состояние спячки.