Хаотические фракталы жаберной трахейной системы личинок поденок

Богатый материал для анализа изменчивости фрактальных структур в пределах одного организма можно получить, изучая так называемые трахейные жабры (тергалии) личинок поденок - как известно, живущих намного дольше эфемерных имаго. Трахейные жабры расположены на брюшке личинок в виде парных метамерных плоских листков с квазифрактальным рисунком трахей. На рис. показана трахейная система одной из двух первых жаберных пар Siphlonurus immanis, представленных у этого вида двойными листками - очевидна значительная вариабельность паттерна ветвления при наличии некоторой общности картины. Подсчет числа лишь конечных ветвей дает весьма значительный разброс значений: для верхних лепестков первой пары - 71 и 99, нижних - 81 и 111; для второй пары соответственно - 93 и 99, 78 и 91. Фактически неупорядоченность, хаотичность трахейной системы в жабрах проявляется сразу же после расхождения основных стволов, число которых более строго детерминировано.

Можно предположить, что степень хаотичности прямо пропорциональна числу ветвей.

Сравнивая симметричные структуры организма, мы соприкасаемся с областью исследований флуктуирующей асимметрии - не детерминируемой ни генотипом, ни средой, принципиально неустранимой изменчивости (Астауров, 1974; Захаров, 1987). Заметим попутно, что исследования флуктуирующей асимметрии были ограничены работами на билатерально-симметричных животных; попытки изучения в этом аспекте животных с радиальной симметрией до сих не предпринимались. Рассмотрение же флуктуирующей изменчивости квазифрактальных структур организма дает наглядность картины и богатство количественных показателей такого рода изменчивости и асимметрии. Флуктуирующая изменчивость исследовалась многими видными биологами и была признана следствием несовершенства процессов онтогенеза, информационным шумом, проявлением случайной изменчивости, а флуктуирующая асимметрия- проявлением несовершенства симметрии, не имеющим адаптивного значения (Захаров, 1987).

Рис. . Трахейная система жаберной пары личинки поденки

Отсутствие жесткой генетической детерминации конечных этапов ветвления каналов пищеварительной (у медузы) и дыхательной (у личинок поденки) систем может служить фактором, обеспечивающим возможность адаптации к среде - изменяющейся, хаотизированной, непредсказуемой. Не только у медузы, но и у высших представителей животного мира конечные этапы фрактального морфогенеза эпителиальных каналов получают определенную степень свободы, что может обеспечить пластичность адаптивных реакций на непредсказуемые изменения внешнего окружения, в частности, регенерацию после повреждений. Ранее было показано, что хаотическая фрактальная самоорганизация клеток может служить механизмом реализации адаптивных реакций клеточных систем. Системы с хаотической динамикой морфогенеза обладают способностью к самоорганизации, большим разноообразием, гибкостью и большей устойчивостью к изменениям среды по сравнению с жестко детерминированными системами, большей пластичностью, запасом прочности - поэтому хаотический режим адаптивен. Вероятно, сосуществование и конкуренция порядка и хаоса в процессах морфогенеза и функционирования организма - общее свойство живых систем.

Жесткий диктат генома и нереализуем, и очень неэкономичен. Практически это означает невозможность получения двух совершенно идентичных особей, даже если они имеют одинаковый геном и формируются в одной и той же среде. Можно предсказать, что созданные путем клонирования организмы неизбежно будут различаться деталями морфологии квазифрактальных структур - организацией периферической кровеносной системы, нейронных связей и т.д.

Итак, хаос, дающий определенную степень свободы, автономности клеточных и тканевых систем и оставляющий возможность их самоорганизации - путь к адаптации.

Таким образом, красота, избыточность, роскошь некоторой меры хаоса и непредсказуемости структуры и поведения квазифрактальных, частично хаотизированных систем живой природы может оказываться адаптивной, полезной. Организм в своем развитии и функционировании порождает и успешно использует и упорядоченность, и хаос.

Сходная картина наблюдается и в ветвлении трахей в жабрах личинок стрекоз. Однако жилкование крыльев насекомых имеет несоизмеримо более стабильный характер. Различия правых и левых крыльев тех же стрекоз затрагивают лишь некоторые мелкие жилки, в то время как расположение большинства жилок подчинено общей билатеральной симметрии (Захаров, 1987). Если бы в жилковании крыльев наблюдалась бы та же хаотическая картина, что и в ветвлении жаберных трахей, то едва ли полет насекомых был бы возможным. В процессе эволюции в разных группах происходило уменьшение числа жилок, что неизбежно приводит к уменьшению вероятности возникновения даже небольшой неупорядоченности в расположении жилок. И здесь мы сталкиваемся с эволюционным трендом, который по своей сути противоположен тому, что мы наблюдали у сцифоидных медуз. Общим является существование детерминированных и недетерминированных паттернов ветвления, однако соотношение сильно различается. В гастроваскулярной системе детерминированы начальные ветвления. Нечто подобное наблюдается и в ветвлении трахей в жабрах поденок. В крыльях число и расположение основных жилок и их ветвей жестко детерминировано от основания крыла до его края.