Ротоглотка

Ротовая полость – cavum oris (stoma) – начинается ротовой щелью между губами и заканчивается входом в глотку – зевом. Верхнюю стенку зева образует мягкое нёбо, нижнюю - корень языка. Боковые стенки зева образованы нёбно-язычными дугами в виде складок слизистой оболочки, соединяющих мягкое нёбо с боковыми поверхностями корня языка. Впереди нёбноязычных дуг находятся крыловидночелюстные складки, покрывающие крыловидночелюстную связку, соединяющую крыловидную кость с нижнечелюстной костью. Боковые стенки ротовой полости образуют щеки. Крышу составляют твердое и мягкое нёбо. Вентральную часть ротовой полости между деснами резцовых и коренных зубов обозначают дном ротовой полости. Язык заполняет закрытую ротовую полость от дна до ее крыши и зева. Зубы и дёсны разделяют ротовую полость на две части: а) преддверие ротовой полости, расположенное между слизистой оболочкой губ и щек и наружной поверхностью зубов и десен. Различают загубное преддверие до углов рта и защечное преддверие - от углов рта до последнего коренного зуба; б) собственно ротовая полость - это пространство, ограниченное внутренними язычными поверхностями зубов и десен. Слизистая оболочка преддверия у крупного рогатого скота покрыта коническими сосочками высотой 2-12 мм. У свиней и лошадей слизистая оболочка преддверия ротовой полости гладкая.

Язык – linqua – мышечный орган, покрытый слизистой оболочкой, служит для перемещения корма, жидкостей, их вкусового анализа. Язык участвует в формировании звуковых сигналов у животных и произношении слов у человека. Заполняет собственно ротовую полость. Различают корень языка, расположенный на уровне последних коренных зубов. Корень переходит в тело языка, тело - в верхушку. Корень языка закреплен на подъязычной кости. Средняя и две боковые язычнонадгортанные складки слизистой оболочки соединяют корень языка с надгортанником. Нёбноязычная дуга соединяет корень языка с мягким нёбом. На поверхности задней части корня языка находится язычная миндалина в виде углублений слизистой оболочки с лимфатическими фолликулами. Тело языка расположено между коренными зубами. Спинка языка вдается в сторону твердого нёба.

Видовые особенности языка:

• лошадь – язык длинный, подвижный, слизистая оболочка на спинке языка очень плотная и заключает в себе хрящ, валиковидных сосочков одна пара, иногда встречается непарный третий сосочек, конусовидных сосочков нет.
• крупный рогатый скот – на спинке языка возвышается подушка, впереди подушки находится ямка языка, листочковидные вкусовые сосочки отсутствуют; В теле языка располагается хрящ; кончик языка несколько заострен; нитевидные сосочки грубые, ороговевшие; имеются конусовидные сосочки разнообразной формы и величины; хорошо развиты грибовидные сосочки; много валиковидных сосочков.
• свинья – язык длинный и узкий, кончик слегка заострен; валиковидных сосочков одна пара; в теле имеется язычный хрящ.

Слизистая оболочка языка покрыта ороговевающим многослойным плоским эпителием, устойчивым к механическим и химическим воздействиям корма. На поверхности слизистой оболочки находятся механические и вкусовые сосочки. Механические сосочки служат для удержания корма. Они бывают нитевидные и конические. Вкусовые сосочки содержат вкусовые луковицы с нервноэпителиальными клетками. В них химические раздражители жидких веществ корма вызывают нервные импульсы вкусового анализатора. Различают валиковидные, грибовидные и листочковидный вкусовые сосочки. Грибовидные сосочки округлые, диаметром до 1 мм, валиковидные сосочки округлой или овальной формы, в них сосочкообразные возвышения окружены валиком. Валиковидные сосочки расположены по краям задней части спинки языка. У крупного рогатого скота 8-17 пар сосочков, у свиней , лошадей 3 пары; листочковидные сосочки состоят из листовидных складок слизистой оболочки, расположенных по бокам корня языка. Листовидных сосочков нет у рогатого скота.

Внутри языка лежит поперечно-полосатая исчерченная язычная мышца. Ее пучки расположены в трех направлениях: вдоль, перпендикулярно к спинке и поперек языка. Еще две мышцы идут от подъязычной кости в корень и тело языка: это подъязычноязычная мышца, сокращаясь, она притягивает язык вниз в сторону глотки, и шилоязычная парная мышца. При сокращении одной левой или правой мышцы язык отводится вбок, при одновременном сокращении язык оттягивается в сторону глотки.

Слюнные железы – glandula salivales – вырабатывают секрет — слюну, основное назначение которой увлажнение корма. У крупного рогатого скота за сутки выделяется до 60 л слюны, у лошади — 40 л, у свиньи — 15 л. По составу секрет может быть серозным, слизистым и смешанным. Слюнные железы располагаются как в стенках органов ротовой полости — пристенные, так и за ее пределами — застенные железы. К пристенным железам относят многочисленные мелкие губные, щечные, язычные, нёбные железы, залегающие в слизистой оболочке этих органов. Застенные сложные железы — околоушные, нижнечелюстные, подъязычные - парные компактные органы.

Зубы – dentes – костные эмалевые органы для захвата и измельчения корма. Различают короткокоронковые и длиннокоронковые зубы. В короткокоронковых зубах обозначают следующие части: коронку, шейку, корень и зубную полость. Коронка возвышается над десной, покрыта эмалью молочно-белого цвета. Эмаль – самая твердая ткань зуба, содержит 95% минеральных веществ, устойчива к воздействию химических веществ корма и к механическим воздействиям. Под эмалью находится дентин - костная ткань зуба с канальцами. Дентин содержит до 75% минеральных веществ. Цвет дентина темноватый. Шейка зуба – находится на месте перехода коронки в корень зуба, покрыта десной. Корень зуба лежит в лунке челюсти. Дентин покрыт снаружи цементом.

Рис. Схема строения короткокоронкового (слева) и длиннокоронкового (справа) зубов

1 – жевательная поверхность; 2 – дентин; 3 – эмаль; 4 – цемент; 5 – зубная полость с сосудами и нервами; 6 – коронка зуба; 7 – шейка зуба; 8 – корень зуба; 9 – зубная чашка.

Цемент - грубоволокнистая темноватая жесткая ткань, менее плотная, чем дентин. Слоя эмали в корне короткокоронкового зуба нет; верхушка корня с отверстием, через которое внутрь зуба входят кровеносные сосуды и нервные окончания. Полость зуба – внутри зуба находится полость коронки, переходящая в канал корня. Полость заполнена пульпой из соединительной ткани с кровеносными сосудами и нервными окончаниями. На поверхности пульпы, контактирующей с дентином, лежат клетки-одонтобласты. Их отростки входят в канальца дентина.

Длиннокоронковые зубы отличаются тем, что стенка зуба по всей его длине, от трущейся поверхности до верхушки корня, состоит из трех слоев: снаружи - цемент, под цементом - эмаль, под эмалью - дентин. У большинства видов животных в длиннокоронковых зубах нет шейки и нет анатомического подразделения на коронку и корень зуба. Только клинически различают коронку, расположенную над деснами, и корень зуба, лежащий в лунке челюсти. Клинически различаемая коронка, как и корень, покрыта цементом и ее цвет не молочно-белый, как у короткокоронкового зуба, а коричневатый с оттенками цвета корма.

Корни зубов окружены корневой оболочкой – периодонтом толщиной 200-300 мкм. В периодонте лежат коллагеновые волокна, прочно соединяющие цемент зуба с надкостницей стенки зубной альвеолы. В области перехода коронки в корень зубы покрыты десной. По форме и выполняемой функции различают резцы, клыки и коренные зубы. Резцы имеют плоскую коронку и служат для разрезания пищи. Клыки - это мощные зубы с длинным корнем и заостренной коронкой. Их функции связаны с захватом добычи, нападением и обороной. Сзади клыков находятся коренные зубы. Первые 3-4 коренных зуба называют предмелющими - премолярами, за ними расположены мелющие зубы - моляры. Между резцовыми зубами и премолярами расположен межальвеолярный беззубый край нижней челюсти, покрытый десной. Беззубый край значителен по длине у крупного и мелкого рогатого скота и лошадей. У жеребца и мерина беззубый край расположен от клыка до премоляра. Моляры домашних животных и первый премоляр у свиней не имеют молочных предшественников, поэтому количество молочных коренных зубов меньше, чем постоянных.

У свиней отмечены породные особенности прикуса резцовых зубов. У длинноголовых пород свиней верхние зацепы выступают вперед, у короткоголовых верхние резцы сдвинуты по отношению к нижним каудально. У свиней все зубы короткокоронковые, за исключением клыков, относящихся к длиннокоронковым зубам. У крупного рогатого скота и лошадей нижние коренные зубы имеют меньший поперечник, сдвинуты по отношению к верхним в сторону языка, их жевательная поверхность скошена в сторону защечного преддверия, а заостренные края зубов обращены к языку. Верхние зубы расположены несколько шире аркад нижних зубов. У рогатого скота резцы являются короткокоронковыми зубами, а остальные зубы - длиннокоронковые. У лошади все зубы длиннокоронковые.

Печень – hepar – самая крупная застенная железа организма, особенно в эмбриональный период, когда она является органом кроветворения и занимает большую часть брюшной полости. Функции печени разнообразны. Как пищеварительная железа, она вырабатывает желчь, которая эмульгирует жиры, омыляет жирные кислоты, усиливает действие ферментов поджелудочной железы. Печень выполняет барьерную функцию, обезвреживая экзогенные и эндогенные токсины, попадающие в кровь из желудочно-кишечного тракта, в том числе ядовитые продукты белкового метаболизма, превращая их в мочевину. В печени депонируются углеводы, витамины А, Е, Р, К, кровь (до 20%), синтезируются важнейшие белки плазмы крови (фибриноген, глобулины, альбумины, протромбин), фосфопротеины, витамин В₁₂. В общей сложности печень в организме выполняет свыше 500 функций.

Печень крупного рогатого скота массивна, буро-красного цвета, слабо поделена на доли (правую и левую). На ней различают выпуклую диафрагмальную поверхность, прилежащую к диафрагме, и вогнутую – висцеральную поверхность, обращенную к внутренностям. Желудок, кишечник и правая почка образуют на ней вдавления. Почти в центре висцеральной поверхности имеется углубление – ворота печени. В области ворот в печень входят печеночная артерия, воротная вена, нервы, выходят печеночный проток и лимфатические сосуды. Здесь же располагаются лимфатические узлы.

 

Рис. Топография печени крупного рогатого скота – вид справа (П. Попеско)

1 – правая доля; 2 – левая доля; 3 – хвостатый отросток; 4 – каудальная полая вена; 5 – VI ребро; 6 – желчный пузырь; 7 – правая треугольная связка; 8 – левая треугольная связка; 9 – венечная связка; 10 – серповидная связка; 11 – вырезка круглой связки; 12 – пищеводное вдавление; 13 – дорсальный край; 14 – вентральный край; 15 – XIII ребро; 16 – IX грудной позвонок; 17 – II поясничный позвонок; 18 – грудная кость

Вентральнее ворот лежит желчный пузырь. От него отходит пузырный проток, при слиянии которого с печеночным протоком образуется желчный проток, впадающий в двенадцатиперстную кишку.

Медиодорсальный край печени тупой, остальные – острые. На тупом крае имеются вдавления пищевода и каудальной полой вены, которая врастает в ткань печени. В нее открываются печеночные вены. На остром вентральном крае есть неглубокая вырезка, которая отделяет левую долю. У многих животных в этом месте видна запустевшая пупочная вена в виде круглой связки печени, которая идет к пупку. Между левой и правой долями различают хвостатую долю, расположенную выше ворот, с большим хвостатым отростком, свешивающимся вниз у правого конца печени, и квадратную долю – участок печени ниже ворот, между круглой связкой и желчным пузырем. Таким образом, в печени крупного рогатого скота четыре доли: левая, правая хвостатая с хвостатым отростком и квадратная.

Печень расположена в правом подреберье, доходя справа до 2-3-го поясничного позвонка, а слева до грудины. К диафрагме, почке, двенадцатиперстной кишке печень присоединена связками. С желудком связана малым сальником.

У свиньи печень относительно крупнее (до 2,5%), чем у рогатого скота, желтоватого цвета. Правая и левая доли отделены друг от друга глубокой вырезкой. Каждая из них, в свою очередь, делится вырезками на латеральную и медиальную доли. Каудальная полая вена врастает в ткань печени. Хвостатая доля небольшая, хвостатый отросток выражен нечетко. Почка не касается печени. Расположена в правом и левом подреберьях почти поровну. Вентральным краем заходит в область мечевидного отростка.

У лошади левая доля разделена вырезкой на левую латеральную и левую медиальную доли. Хвостатый отросток сравнительно небольшой. У лошади отсутствует желчный пузырь. Желчь поступает в двенадцатиперстную кишку по печеночному протоку.

Рис. Висцеральная поверхность печени лошади (сверху слева), крупного рогатого скота (сверху справа) и свиньи (снизу)

1 – левая латеральная ножка диафрагмы; 2 – левая медиальная ножка диафрагмы; 3 – аорта; 4 – правая медиальная ножка диафрагмы; 5 – каудальная полая вена; 6 – правая латеральная ножка диафрагмы; 7 – почечное вдавление; 8 – правая треугольная связка печени; 9 – хвостатый отросток печени; 10 – хвостатая доля печени; 11 – воротная вена; 12 – желчный проток; 13 – пузырный проток; 14 – печеночный проток; 15 – правая доля печени (у свиньи делится на латеральную и медиальную доли); 16 – квадратная доля печени; 17 – желчный пузырь (у лошади отсутствует); 18 – круглая связка; 19 – левая доля печени; 20 – мышечный край диафрагмы; 21 – сухожильный центр диафрагмы; 22 – сосцевидный отросток; 23 – левая трейгольная связка печени; 24 – пищеводная вырезка; 25 – печеночная артерия; 26 – пищевод; 27 – ворота печени.

Гистологическое строение печени. Печень построена по типу компактного органа. Состоит из соединительнотканной стромы и паренхимы, образованной эпителием энтодермального происхождения. В печени чрезвычайно развито сосудистое русло, так как практически все функции печени выполняются в тесном контакте с кровью. Тонкая соединительнотканная капсула печени сверху одета серозной оболочкой. В области ворот соединительная ткань капсулы проникает внутрь органа и разветвляется, деля его на дольки. Из сельскохозяйственных животных дольчатость печени хорошо видна у свиньи, у остальных животных она выражена слабо.

Дольки печени полигональной формы, на срезе имеют вид 5—6-угольников диаметром 0,7—2 мм. Образованы они печеночными пластинками, состоящими из клеток печени – гепатоцитов. Печеночные пластинки разделены широкими кровеносными капиллярами – синусоидами, образованными в результате слияния артериальных и венозных капилляров. В центре дольки находится центральная вена дольки, куда стекает кровь из синусоидных капилляров. Печеночные пластинки состоят из двух рядов клеток и имеют радиальное расположение. На всем протяжении от периферии печеночные пластинки анастомозируют друг с другом, образуя сеть, но при этом каждый гепатоцит обязательно контактирует с синусоидным капилляром хотя бы одной своей стороной.

 

Рис. Схеиа ультрамикроскопического строения синусоидного капилляра и печеночной клетки
(И.А. Алмазов, Л.С. Сутулов, 1978)

1 – синусоидный кровеносный капилляр; 2 – вокругсинусоидное пространство; 3 – гепатоциты; 4 – эритроцит; 5 – звёздчатая эндотелиальная клетка; 6 – микроворсинки печеночной клетки; 7 – гранулярная эндоплазматическая сеть; 8 – агранулярная эндоплазматическая сеть с глыбками гликогена; 9 – митохондрии; 10 – десмосомы; 11 – ядро; 12 – ядрышко; 13 – желчный капилляр; 14 – лизосомы; 15 – липидные гранулы.

Внутри печеночных пластинок проходят желчные капилляры. У нех нет собственных стенок, ими являются желобки, образованные плазмолеммой соседних гепатоцитов. Соединяясь друг с другом, желобки образуют тончайшие трубочки, видные только в электронный микроскоп. Участки плазмолеммы гепатоцитов, образующие стенки желчного капилляра, ограничены зоной слипания и плотной зоной, что исключает контакт желчи с кровью. Желчные капилляры слепо начинаются в центре дольки. Желчь по ним течет на периферию дольки, где попадает в междольковый желчный выводной проток, выстланный кубическим эпителием. Междольковые выводные протоки объединяются и образуют печеночный проток. Тесный контакт, существующий между паренхимой печени и ее сосудистым руслом, выражается в особенностях их структуры. Между гепатоцитами и эндотелием капилляров отсутствует базальная мембрана и имеется вокругсинусоидное пространство (Диссе), заполненное тканевой жидкостью. Здесь происходит обмен веществ между кровью и гепатоцитами. В него направлены многочисленные микроворсинки гепатоцитов, достигающие эндотелия. В состав эндотелия синусоидных капилляров кроме обычных эндотелиальных клеток входят отростчатые звездчатые ретикулоэндотелиоциты (купферовские клетки) – видоизмененные макрофаги крови, вошедшие в состав стенки капилляра. Они являются макрофагами печени. С ними прежде всего контактируют микробы, токсины, чужеродные вещества, попавшие в кровь. Фагоцитируя их, они затем передают гепатоцитам (через пространство Диссе) продукты их переработки для дальнейшей утилизации или использования в процессах обмена. Активизируясь, звездчатые клетки увеличиваются в размерах, вычленяются из эндотелиального пласта, их отростки глубоко проникают в просвет капилляра и пространство Диссе.

Рис. Схема расположения желчных путей и кровеносных сосудов в печеночной дольке
(из руководства А.Хэма)

1 – междольковая вена; 2 – междольковая артерия; 3 – желчный проток; 4 – внутридольковые кровеносные капилляры; 5 – звёздчатые эндотелиальные клетки; 6 – печеночная трабекула (балка); 7 – центральная вена; 8 – желчные капилляры (из руководства A.Хэма).

Гепатоциты – полигональные клетки с крупным круглым ядром, лежащим центре. Встречаются и двухъядерные клетки. У рогатого скота и лошади их количество невелико (8%), у свиньи достигает 40%. С возрастом количество двухъядерных и полиплоидных гепатоцитов увеличивается до 80%. В цитоплазме развиты все органеллы общего значения. Особенно многочисленны митохондрии, количество которых доходит до 2500, свободные и связанные рибосомы, цистерны цитоплазматической сети. В гепатоцитах накапливаются различные включения: гликоген, жир, витамины и др. Существует определенный цикл функциональной активности и направленности: днем преобладает выделение желчи, ночью – синтез гликогена; гликоген откладывается сначала в центре дольки, а затем на периферии, а жир наоборот. В гепатоцитах различают 2 функциональных полюса: желчный, обращенный к желчному капилляру, и сосудистый, контактирующий с синусоидным кровеносным капилляром. На обоих полюсах имеются микроворсинки.

Кровообращение в печени. В печень входят и в ней параллельно разветвляются воротная вена, несущая кровь от органов пищеварения и селезенки, и печеночная артерия. Между дольками их ветви образуют междольковые вены, и артерии. Вместе с междольковыми желчными протоками они образуют триады, расположенные между дольками. От междольковых сосудов на разном уровне отходят вокругдольковые артерии и вены, разветвляющиеся на капилляры. Капилляры входят внутрь долек и сливаются друг с другом, образуя широкие синусоидные капилляры, несущие смешанную кровь. Кровь медленно движется от периферии дольки к ее центру. При этом состав ее меняется, а печень выполняет свои многочисленные функции. В центре кровь сливается в центральную вену дольки. Таким образом, в печени капилляры оказываются между двумя венами. Тaкое явление называется чудесной сетью печени. Из центральной вены дольки кровь стекает в поддольковую вену. Последние объединяются и через ряд сосудов впадают в печеночные вены, открывающиеся в каудальную полую вену. В сосудах печени имеются сфинктеры, которые регулируют ток крови в ней. Ток крови от вен кишечника, желудка, поджелудочной железы и селезенки через печень до каудальной полой вены называется воротным кровообращением.

Aртерии тазовой полости и тазовой конечности. Перед входом в тазовую полость аорта отдает парные наружную и внутреннюю подвздошные артерии и превращается в среднюю крестцовую артерию. Она снабжает кровью мышцы, кости и кожу области крестца и переходит в хвостовую артерию.

Внутреннаяя подвздошная артерия – разветвляясь, васкуляризирует стенки и органы тазовой полости, круп, половые органы, в том числе матку (средняя маточная).

Наружная подвздошная артерия – отходит от аорты под пятым поясничным позвонком, направляется каудовентрально и отдает ряд артерий, в том числе глубокую бедренную артерию, после чего переходит в бедренную артерию, питающую тазовую конечность.

Глубокая бедренная артерия – разветвляется в мышцах тазобедренного сустава. Недалеко от своего начала отдает короткий надчревносрамной ствол, который направляется краниально и делится на каудальную надчревную и наружную срамную артерии.

Каудальная надчревная артерия – идет в краниальном направлении. Ее ветви васкуляризируют брюшную стенку, а краниально анаcтомозируют с краниальной надчревной артерией.

Наружная срамная артерия – у самцов идет в кожу мошонки, к пенису, у самок – к вымени как артерия вымени. Выйдя из брюшной полости, она отдает краниальную и каудальную артерии основания вымени, каудальную артерию вьмени и продолжается как краниальная артерия вымени. От нее ответвляются артерии цистерн.

Бедренная артерия – является продолжением наружной подвздошной. Васкуляризирует мышцы и кожу бедра. На уровне середины бедра от нее отходит крупный сосуд – артерия сафена, после чего бедренная артерия переходит на плантарную поверхность и становится подколенной артерией.

Рис. Артерии правой половины таза и бедра крупного рогатого скота - медиальная поверхность (по П. Попеску)

1 – левая наружная подвздошная а.; 2 – окружная подвздошная глубокая а.; 3 – левая внутренняя подвздошная а.; 4, 4' – правая внутренняя подвздошная а.; 5 – правая наружная подвздошная а.; 6 – подвздошнопоясничная а.; 7 – средняя крестцовая а.; 8 – краниальная ягодичная а.; 9 – вагинальная а.; 10 – внутренняя срамная а.; 11 – вентральная а. промежности; 12 – каудальная ягодичная а.; 13 – пупочная а.; 14 – глубокая бедренная а.; 15 – надчревносрамной ствол; 16 – наружная срамная а.; 17 – каудальная надчревная а.; 18 – окружная медиальная а. бедра; 19 – питающая а. бедренной кости; 20 – бедренная а.; 21 – окружная латеральная а. бедра; 22 – проксимальная коленная а.; 23 – подколенная а.; 24 – а. сафена; 25 – запирательная ветвь; 26 – каудальные бедренные аа..

Подколенная артерия – под латеральным мыщелком большой берцовой кости отдает заднюю большеберцовую артерию к подколенной мышце и трехглавой мышце голени, переходит в межкостном пространстве на дорсальную поверхность и становится передней большеберцовой артерией.

Передняя (краниальная) большеберцовая артерия – отдав ветви к костям и мышцам голени, становится в области заплюсны дорсальной артерией стопы. Здесь она отдает прободающую заплюсневую артерию и становится дорсальной плюсневой артерией. На дистальном конце плюсны эта артерия отдает прободающую плюсневую артерию и переходит в общую дорсальную пальцевую артерию, которая делится по числу пальцев на дорсальные специальные пальцевые артерии.

Артерия сафена – отойдя от бедренной артерии, разветвляется в области бедра и голени с медиальной стороны. Медиально от пяточной кости делится на медиальную и латеральную плантарные плюсневые артерии. Плантарные артерии вместе с прободающей заплюсневой образуют проксимальную плантарную дугу, а вместе с прободающей плюсневой артерией – дистальную плантарную дугу, а сами переходят в общие плантарные пальцевые артерии. От них отходят специальные плантарные пальцевые артерии, которые анастомозируют со специальными дорсальными пальцевыми артериями.