ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ

ИЖЕВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ

КАФЕДРА ГИСТОЛОГИИ. ЭМБРИОЛОГИИ И ЦИТОЛОГИИ

 

ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ

 

ИЖЕВСК–2002

 

УДК

ББК

 

Составители: докт.мед.наук Г.В.Шумихина, докт.мед.наук Ю.Г.Васильев, доц.А.А.Соловьев, канд.мед.наук В.М.Кузнецова, С.А.Соболевский, С.В.Кутявина, И.В.Титова, Т.Г.Глушкова

 

 

Рецензент: доктор мед.наук, профессор каф. мед.биологии ИГМА

Н.Н.Чучкова

 

Общая гистология:Учебно-методическое пособие /Сост.Г.В.Шумихина, Ю.Г.Васильев, А.А.Соловьев и др.–Ижевск, 2002.– с.

Иллюстрации: доктор мед.наук Ю.Г.Васильев

 

Данное методическое пособие составлено согласно программе по гистологии, цитологии и эмбриологии для студентов высших учебных заведение ВУНМЦ МЗ РФ (Москва, 1997).

Пособие предназначено для студентов медицинских вузов всех факультетов. Приведены современные представления о микроанатомической, гистологической и клеточной организации тканей человека. Пособие изложено в лаконичной форме, сопровождается вопросами для самоконтроля, клиническими примерами, иллюстрациями.

Издание подготовлено сотрудниками кафедры гистологии, эмбриологии и цитологии Ижевской государственной медицинской академии.

Предназначено для студентов лечебного, педиатрического, стоматологического факультетов.

 

 

УДК

 

ББК

 

Г.В.Шумихина, Ю.Г.Ва-

сильев, А.А.Соловьев и

др., составления, 2002.

 

 

ВВЕДЕНИЕ В ТКАНИ

Ткань – это возникшая в процессе эволюции (филогенезе) система из взаимодействующих между собой и нередко общих по происхождению гистологических элементов (клеток и их производных), обладающая собственной особенностью строения и специфическими функциями.

Ткани возникли в ходе эволюции у многоклеточных организмов на определённых этапах филогенеза. Первые признаки примитивных тканей можно обнаружить у таких представителей животного мира, как губки и кишечно-полостные. В процессе индивидуального развития (онтогенеза), в значительной мере повторяющего филогенез, их источниками являются эмбриональные зачатки. Теория дивергентного развития тканей; развития тканей в фило- и онтогенезе (Н.Г. Хлопин), предполагает, что ткани возникли в результате дивергенции (расхождения признаков), в ходе которой однотипные клетки тканевого зачатка постепенно приобретают по мере развития всё более выраженные различия в структуре и функции, приспосабливаясь к новым условиям существования. Иными словами, тканевые элементы эволюционных и эмбриональных зачатков тканей, попадая в разные условия (окружение), дают большое разнообразие морфофункциональных типов вследствие приспособления их строения к новым условиям функционирования. Причины эволюции тканей описывает теория параллельных рядов тканевой эволюции (А.А. Заварзин), согласно которой ткани, выполняющие сходные функции, имеют сходное строение. В ходе филогенеза одинаковые ткани возникали параллельно в разных эволюционных ветвях животного мира, т.е. совершенно разные филогенетические типы первоначальных тканей, попадая в сходные условия существования внешней или внутренней среды, давали сходные морфофункциональные типы тканей. Эти типы возникают в филогенезе независимо друг от друга, т.е. параллельно, у абсолютно разных групп животных при стечении одинаковых обстоятельств эволюции. Эти две взаимодополняющие друг друга теории объединены в единую эволюционнную концепцию тканей (А.А. Браун и П.П. Михайлов), согласно которой сходные тканевые структуры в различных ветвях филогенетического древа возникали параллельно в ходе дивергентного развития.

С теориями эволюции и происхождения тканей тесно связана их классификация.

Существуют 2 основных принципа классификации тканей:

1.Гистогенетическая классификация основывается на происхождении тканей в процессах онто- и филогенеза из разных зачатков. Она логически связана с теорией дивергентного развития Н.Г. Хлопина и частоошибочно носит его имя. Наличие общих свойств у тканей, развившихся из одного эмбрионального зачатка, позволяет объединять их в единый тканевой тип. Выделяют ткани: а) эктодермального типа, б) энтодермального типа, в) нейрального типа, г) мезенхимального типа, д) мезодермального типа.

2. Морфофункциональная классификация, наиболее распространенная среди гистологов в настоящее время, объединяет ткани в четыре группы по признакам сходства их строения и (или) выполняемой функции. Различают: а) эпителиальные, б) соединительные (ткани внутренней среды), в) мышечные и г) нервную. Каждая морфофункциональная группа может включать в себя ряд подгрупп. Эту классификацию обычно связывают с именем А.А. Заварзина, на примере эволюции тканей показавшем тесную взаимосвязь строения и выполняемой функции.

Генетическая и морфофункциональная классификации тканей не универсальны и дополняют друг друга, поэтому часто при характеристике тканей указывают на их происхождение, например: эктодермальный эпителий, мышечная ткань мезенхимального типа. На этом принципе построена классификация эпителиальных тканей по Н.Г. Хлопину, который онтогенетически в данной морфофункциональной группе выделяет: эпидермальные эпителии; энтеродермальные эпителии; целонефродермальные эпителии; эпендимоглиальные эпителии и эпителии ангиодермального типа.

Принципы структурной организации тканей. Некоторые ткани состоят преимущественно из клеток (эпителиальная, нервная, гладкая и сердечная мышечные ткани). В тканях внутренней среды (кровь, соединительные, скелетные ткани) помимо клеток хорошо выражено межклеточное вещество. Основным компонентом скелетной мышечной ткани являются мышечные волокна. Эти разнообразные структурно-функциональные составляющие тканей в гистологии называются гистологические элементы и подразделяются на 2 основных типа :

1. Гистологические элементы клеточного типа обычно являются живыми структурами с собственным метаболизмом, ограниченные плазматической мембраной, и представляют собой клетки и их производные, возникшие в результате специализации. К ним относятся:

а) Клетки – главные элементы тканей, определяющие их основные свойства;

б) Постклеточные структуры, в которых утеряны важнейшие для клеток признаки (ядро, органоиды), например: эритроциты, роговые чешуйки эпидермиса, а также тромбоциты, вообще являющиеся частями клеток;

в) Симпласты – структуры, образованные в результате слияния отдельных клеток в единую цитоплазматическую массу с множеством ядер и общей плазмолеммой, например: волокно скелетной мышечной ткани, остеокласт;

г) Синцитии – структуры, состоящие из клеток, объединенных в единую сеть цитоплазматическими мостиками вследствие неполного разделения, например: сперматогенные клетки на стадиях размножения роста и созревания.

2. Гистологические элементы неклеточного типа представлены веществами и структурами, которые вырабатываются клетками и выделяются за пределы плазмолеммы, объединенными под общим названием «межклеточное вещество» (тканевой матрикс). Межклеточное вещество обычно включает в себя следующие разновидности:

а) Аморфное (основное) вещество – представлено бесструктурным скоплением органических (гликопротеины, гликозоаминогликаны, протеогликаны) и неорганических (соли) веществ, находящихся между клетками ткани в жидком, гелеобразном или твердом, иногда кристаллизованном состоянии (основное вещество костной ткани);

б) Волокна– состоят из фибриллярных белков (эластин, различные виды коллагена), часто образующих в аморфном веществе пучки разной толщины, взаимодействующие с клеточными элементами тканей. Среди них различают: 1) коллагеновые, 2) ретикулярные и 3) эластические волокна . Фибриллярные белки участвуют также в формировании капсул клеток (хрящи, кости) и базальных мембран (эпителии).

Клеточные популяции. У человека более 120 типов клеток, которые можно идентифицировать на этапах их дифференцировки. Тканевые признаки клеток базируются на наличии или отсутствии межклеточных контактов, взаимоотношениями с межклеточным веществом и структурными элементами других тканей. Специфику клеток каждой разновидности тканей определяют размеры, форма, специальные структуры поверхностей, органоиды, ферменты и другие параметры. Тканевые признаки трудно идентифицировать у родоначальных (стволовых) клеток.

В ходе дифференцировки клетки приобретают не только специфичные для каждого дифферона структурно-функциональные признаки, но и особый спектр рецепторов к регуляторам их жизненной активности (гормонам, медиаторам, факторам роста, кейлонам, цитокинам и другим). Указанные факторы носят системообразующий характер и определяют специфику жизнедеятельности того или иного вида тканей.

Сообщества клеток, входящих в ткани, принято называть клеточными популяциями. В широком понимании клеточные популяции – это совокупность клеток организма или ткани, сходных между собой по какому-либо признаку.

Например, по способности к самообновлению путём деления выделяют 4 категории клеточных популяций (по Леблону):

1. Эмбриональная (быстро делящаяся клеточная популяция) – все клетки популяции активно делятся, специализированные элементы отсутствуют.

2. Стабильная клеточная популяция – долгоживущие, активно функционирующие клетки, которые вследствие крайней специализации утратили способность к делению. Например, нейроны, кардиомиоциты.

3. Растущая (лабильная) клеточная популяция – специализированные клетки которой способны делиться в определённых условиях. Например, эпителии почки, печени.

4. Обновляющаяся популяция состоит из постоянно и быстро делящихся клеток и их специализированных функционирующих потомков, продолжительность жизни которых ограничена. Например, эпителии кишечника, форменные элементы крови.

В узком смысле клеточная популяция – это однородная группа клеток (клеточный тип), сходных по строению, функции и происсхождению, а также по уровеню дифференцировки . Например, популяция стволовых клеток крови. К особому типу клеточных популяций относят клон – группу идентичных клеток, происходящих от одной родоначальной клетки-предшественницы. Понятие клон как самое узкое толкование клеточной популяции часто используется в иммунологии, например, клон Т-лимфоцитов.

Детерминация и дифференцировка клеток, дифферон. Развитие тканей в фило- и эмбриогенезе связано с процессами детерминации и дифференцировки их клеток. Детерминация – это процесс, определяющий направление развития клеток, тканей. В ходе детерминации клетки получают возможность развиваться в определённом направлении (т.е. происходит ограничение их потенций). На молекулярно-биологическом уровне этот механизм осуществляется поэтапным блокированием части клеточного генома и уменьшением числа разрешённых к экспрессии генов. Ступенчатое, согласованное с программой развития организма, ограничение возможных путей развития вследствие детерминации называется коммитированием. Детерминация клеток и тканей в организме, как правило, необратима.

Дифференцировка. В ходе дифференцировки происходит постепенное формирование морфологических и функциональных признаков специализации клеток тканей (образование клеточных типов). Дифференцировка направлена на создание в многоклеточном организме нескольких структурно-функциональных типов клеток. У человека таких типов клеток более 120. Ткань обычно содержит популяции клеток с разным уровнем дифференцировки. Поэтому клеточные популяции ткани можно рассматривать как совокупность клеточных форм (видов клеток), находящихся на разных этапах своего развития, от наименее дифференцированных (стволовых), до зрелых, наиболее дифференцированных. Такой гистогенетический ряд развивающихся клеток одинакового происхождения, но находящихся на разных этапах дифференцировки, в гистологии принято называть диффероном.

Многие ткани содержат не один, а несколько клеточных дифферонов, которые взаимодействуют друг с другом. Поэтому ткань нельзя рассматривать как систему клеток одного типа, сходных по строению, функции и происхождению. В составе дифферона последовательно (по степени дифференцировки) различают следующие клеточные популяции: а) стволовые клетки - наименее дифференцированные клетки данной ткани, способные делиться и являющиеся источником развития других её клеток; б) полустволовые клетки-предшественники имеют ограничения в способности формировать различные типы клеток, вследствие коммитирования, но способны к активному размножению; в) клетки-бласты, вступившие в дифференцировку но сохраняющие способность к делению; г) созревающие клетки, заканчивающие дифференцировку; д)зрелые (дифференцированные) клетки. Последние заканчивают гистогенетический ряд, способность к делению у них, как правило, исчезает, в ткани они активно функционируют. Можно выделить также популяцию закончивших активное функционирование (старых) клеток.

Уровень специализации клеток в популяциях дифферона возрастает от стволовых до зрелых клеток. При этом происходят изменения состава и активности ферментов, органоидов клеток. Для гистогенетических рядов дифферона характерен принцип необратимости дифференцировки, т.е. в нормальных условиях переход от более дифференцированного состояния к менее дифференцированному невозможен. Это свойство дифферона часто нарушается при патологических состояниях (злокачественные опухоли, неоплазии).

Наличие в тканях малодифференцированных клеток, способных к митотическому делению, обеспечивает способность ткани к самообновлению и восстановлению (регенерации). Такую, имеющуюся в ткани совокупность клеток, способных к делению, называют камбием. Камбиальные элементы – это популяции стволовых, полустволовых клеток-предшественников, а также бластных клеток данной ткани, деление которых поддерживает необходимое число ее клеток и восполняет убыль популяции зрелых элементов. В тех тканях, в которых не происходит обновления клеток путем их деления, камбий отсутствует. По распределению камбиальных элементов ткани различают несколько разновидностей камбия:

*Локализованный камбий – его элементы сосредоточены в конкретных участках ткани, например, в многослойном эпителии камбий локализован в базальном слое;

*Диффузный камбий – его элементы рассеяны в ткани, например, в гладкой мышечной ткани камбиальные элементы рассредоточены среди дифференцированных миоцитов;

*Вынесенный камбий – его элементы лежат за пределами ткани и по мере дифференцировки включаются в состав ткани, например кровь как ткань содержит только дифференцированные элементы, элементы камбия находятся в органах кроветворения.

Регенерация тканей. Регенерация ткани – процесс, обеспечивающий её обновление в ходе нормальной жизнедеятельности (физиологическая регенерация) или восстановление после повреждения (репаративная регенерация). Хотя полноценная регенерация ткани включает обновление (восстановление) ее клеток и их производных, включая межклеточное вещество, основную роль в регенерации тканей играют клетки, так как именно они служат источником всех остальных компонентов тканей. Поэтому возможность регенерации ткани определяется способностью ее клеток к делению и дифференцировке или уровнем внутриклеточной регенерации. Хорошо регенерируют те ткани, которые имеют камбиальные элементы или представляют собой обновляющиеся или растущие леблоновские клеточные популяции. Активность деления (пролиферации) клеток каждой ткани при регенерации контролируется факторами роста, гормонами, цитокинами, кейлонами, а также характером функциональных нагрузок. Необходимо отличать тканевую и клеточную регенерацию путем деления клеток от внутриклеточной регенерации, которую следует понимать как процесс непрерывного обновления или восстановления структурных компонентов клетки после их повреждения. Внутриклеточная регенерация универсальна, то есть свойственна всем клеткам тканей организма человека. В тех тканях, которые являются стабильными клеточными популяциями и в которых отсутствуют камбиальные элементы (нервная, сердечная мышечная ткань), данный тип регенерации является единственно возможным способом обновления и восстановления их структуры и функции. Ткани в процессе жизнедеятельности могут подвергаться гипертрофии и атрофии. Гипертрофия ткани – увеличение ее объема, массы и функциональной активности, - обычно является следствием а) гипертрофии ее отдельных клеток (при неизменном их числе) вследствие усиленной внутриклеточной регенерации в условиях преобладания анаболитических процессов над катаболическими; б) гиперплазии – увеличении числа ее клеток путем активации клеточного деления (пролиферации) и (или) в результате ускорения дифференцировки новообразующихся клеток; в) сочетания обоих процессов. Атрофия ткани – снижение ее объема, массы и функциональной активности вследствие а) атрофии ее отдельных клеток вследствие преобладания процессов катаболизма, б) гибели части ее клеток, в) резкого уменьшения скорости деления и дифференцировки клеток.

Межтканевые и межклеточные отношения. Ткань поддерживает постоянство своей структурно-функциональной организации (гомеостаз) как единого целого только при условии постоянного влияния гистологических элементов друг на друга (внутритканевые взаимодействия), а также одних тканей на другие (межтканевые взаимодействия). Эти влияния можно рассматривать как процессы взаимного узнавания элементов, образования контактов и обмена информацией между ними. При этом формируются самые различные структурно-пространственные объединения. Клетки в ткани могут находиться на расстоянии и взаимодействовать друг с другом через межклеточное вещество (соединительные ткани), соприкасаться отростками, иногда достигающими значительной длины (нервная ткань), или образовывать плотно контактирующие клеточные пласты (эпителий). Совокупность тканей, объединенных в единое структурное целое соединительной тканью, координированное функционирование которого обеспечивается нервными и гуморальными факторами, образует органы и системы органов целого организма.

Для образования ткани необходимо, чтобы клетки объединились и были связаны между собой в клеточные ансамбли. Способность клеток избирательно прикрепляться друг к другу или к компонентам межклеточного вещества осуществляется с помощью процессов узнавания и агдезии, которые являются необходимым условием поддержания тканевой структуры. Реакции узнавания и агдезии происходят вследствие взаимодействия макромолекул специфических мембранных гликопротеидов, получивших название молекул агдезии. Прикрепление происходит с помощью особых субклеточных структур: а) точечных агдезионных контактов (прикрепление клеток к межклеточному веществу), б) межклеточных контактов (прикрепление клеток друг к другу).

В их состав входят особые трансмембранные белки и гликопротеиды – кадгерины, иммуноглобулины, интегрины и коннексины, а также белки, осуществляющие прикрепление этих структур к компонентам клеточного матрикса, – актинин, винкулин, талин. Кроме того, на поверхности клеток находятся агдезивные рецепторы и соответствующие им лиганды, обеспечивающие специфическое взаимное распознавание элементов ткани. К агдезионным белкам межклеточного матрикса относят фибронектин и витронектин. Межклеточные контакты - специализированные структуры клеток, с помощью которых они механически скрепляются между собой, а также создают барьеры и каналы проницаемости для межклеточной коммуникации. Различают: 1) агдезионные клеточные контакты, выполняющие функцию межклеточного сцепления (промежуточный контакт, десмосома, полудесмасома), 2) замыкающие контакты, функция которых - образование барьера, задерживающего даже малые молекулы (плотный контакт), 3) проводящие (коммуникационные) контакты, функция которых состоит в передаче сигналов от клетки к клетке (щелевой контакт, синапс).

Регуляция жизнедеятельности тканей. Гуморальные факторы, обеспечивающие межклеточное взаимодействие в тканях и их метаболизм, включают в себя разнообразные клеточные метаболиты, гормоны, медиаторы, а также цитокины и кейлоны.

Цитокины являются наиболее универсальным классом внутри- и межтканевых регуляторных веществ. Они представляют собой гликопротеиды, которые в очень низких концентрациях оказывают влияние на реакции клеточного роста, пролиферации и дифференцировки. Действие цитокинов обусловлено наличием рецепторов к ним на плазмолемме клеток-мишеней. Эти вещества переносятся кровью и обладают дистантным (эндокринным) действием, а также распространяются по межклеточному веществу и действуют локально (ауто – или паракринно). Важнейшими цитокинами являются интерлейкины (ИЛ), факторы роста, колониестимулирующие факторы (КСФ), фактор некроза опухоли (ФНО), интерферон. Клетки различных тканей обладают большим количеством рецепторов к разнообразным цитокинам ( от 10 до 10000 на клетку), эффекты которых нередко взаимо перекрываются, что обеспечивает высокую надёжность функционирования этой системы внутриклеточной регуляции.

Кейлоны представляют собой факторы, вырабатываемые дифференцированными клетками данной ткани и угнетающие деление её малодифференцированных камбиальных элементов. Благодаря продукции кейлонов осуществляется поддержание относительного постоянства числа клеток в зрелой ткани. При повреждении ткани и убыли её зрелых клеток снижение продукции кейлонов вызывает усиленную пролиферацию клеток, приводящую к регенерации ткани.

Межтканевые отношения. Ткани в организме существуют не изолированно, а в постоянном взаимодействии с другими тканями, что способствует поддержанию их нормальной функциональной организации. Это так называемые индуктивные взаимодействия, утрата которых, например, при культивировании тканей in vitro в оптимальных условиях вызывает изменения морфологии и потерю ряда функций, характерных для этих тканей in vivo. Межтканевые взаимодействия осуществляются посредством локальных метаболитов и дистантных гуморальных факторов, включающих в себя гормоны, нейромедиаторы и другие информационные молекулы. Взаимодействие тканей, образующих органы на уровне целостного организма, контролируются эндокринной, нервной и иммунной системами. Межтканевые отношения определяют структуру и функцию органа, обеспечивают оптимальные уровни физиологической и репаративной регенерации.

 

ТЕМА: ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ. ЖЕЛЕЗЫ.

Цели занятия: Научиться: 1.Характеризовать основные морфофункциональные и гистогенетические особенности эпителиальных тканей.

II. Железистые эпителии

(покровные); выстилающие, слизистых оболочек внутренних органов (желудка, кишечника, мочевого пузыря и вторичных полостей тела). Выстилающие эпителии отделяют организм и его органы от окружающей их среды и… Покровный эпителий выполняет важную защитную функцию, предохраняет подлежащие ткани организма от различных внешних…

Специфичные признаки эпителиев. Базальная исчерченность эпителиоцитов – термин, используемый для описания базального отдела некоторых клеток (например, в канальцах почки и части выводных протоков слюнных желез). На базальной поверхности много пальцевидных впячиваний плазмолеммы вглубь клетки. В цитоплазме базальной части клеток вокруг впячиваний плазмолеммы много митохондрий, которые обеспечивают энергозависимый процесс вывода молекул, ионов за пределы клетки.

Апикальная поверхность эпителиоцитов может быть относительно гладкой или образует выпячивания. У некоторых эпителиоцитов на ней имеются специальные органеллы – микроворсинки и реснички. Микроворсинки максимально развиты в эпителиоцитах, участвующих в процессах всасывания (например, в тонкой кишке или канальцах проксимального отдела нефрона), где их совокупность называется щеточной (исчерченной) каемкой.

Микрореснички – подвижные структуры, содержащие комплексы микротрубочек.

Источники развития эпителиев.Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков, начиная с 3 – 4 недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителий эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения.

Классификация эпителиальной ткани

I. Покровные эпителии.

Связь морфологических признаков эпителиев с их функциональными особенностями… Функциональная классификация подразделяет эпителий только по функциональным признакам (всасывательный,…

Строение разных видов покровного эпителия.

1. Однослойный плоский эпителий образован уплощенными клетками полигональной формы с утолщением в области расположения дисковидного ядра. На… 2. Однослойный кубический эпителий образован клетками, содержащими ядро… 3. Однослойный призматический (цилиндрический) эпителий (рис.1) образован клетками с резко выраженной полярностью.…

Многослойные плоские эпителии в зависимости от наличия или отсутствия рогового слоя подразделяются на ороговевающие и неороговевающие.

1. Многослойный плоский ороговевающий эпителий (рис.3) образует наружный слой кожи - эпидермис, и покрывает некоторые участки слизистой оболочки полости рта. Он состоит из пяти слоев:

Базальный слой (1) образован клетками кубической или призматической формы, лежащими на базальной мембране. Они способны к митотическому делению, поэтому за счет них происходит смена вышележащих слоев эпителия.

Шиповатый слой (2) образован крупными клетками неправильной формы. В глубоких слоях могут встречаться делящиеся клетки. В базальном и шиповатом слоях хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламентов), а между клетками десмосомальные, плотные, щелевидные контакты.

Зернистый слой (3) состоит из уплощенных клеток, в цитоплазме которых содержатся зерна кератогиалина – фибриллярного белка, который в процессе ороговения превращается в элеидин и кератин.

Блестящий слой (4) выражен только в эпителии толстой кожи, покрывающей ладони и подошвы. Он представляет собой зону перехода от живых клеток зернистого слоя к чешуйкам рогового слоя, не обладающим признаками живых клеток. На гистологических препаратах он имеет вид узкой оксифильной гомогенной полоски и состоит из уплощенных клеток. В блестящем слое завершаются процессы ороговения, который заключается в превращении живых эпителиальных клеток в роговые чешуйки – механически прочные и химически устойчивые постклеточные структуры, образующие в совокупности роговой слой эпителия, который выполняет защитные функции. Хотя собственно формирование роговых чешуек происходит в наружных отделах зернистого слоя или в блестящем слое, синтез веществ, обеспечивающих ороговение, осуществляется уже в шиповатом слое.

Роговой слой (5)наиболее поверхностный и имеет максимальную толщину в эпидермисе кожи в области ладоней и подошв. Он образован плоскими роговыми чешуйками с резко утолщенной плазмолеммой. Клетки не содержат ядра и органелл и заполнены сетью из толстых пучков кератиновых филаментов, погруженных в плотный матрикс. Роговые чешуйки в течение определенного времени сохраняют связи друг с другом и удерживаются в составе пластов благодаря частично сохраненным десмосомам, а также взаимному проникновению бороздок и гребешков, образующих ряды на поверхности соседних чешуек. В наружных частях рогового слоя десмосомы разрушаются, и роговые чешуйки слущиваются с поверхности эпителия.

Большинство клеток многослойного ороговевающего эпителия относится к кератиноцитам.Дифферон кератиноцита включает в себя клетки всех слоев этого эпителия: базального, шиповатого, зернистого, блестящего, рогового. Кроме кератиноцитов в пласте присутствуют в небольшом количестве меланоциты и макрофаги.

2. Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает поверхность роговицы глаза, слизистой оболочки полости рта, пищевода, влагалища. Он образован тремя слоями:

1) Базальный слой аналогичен по строению и функции соответствующему слою ороговевающего эпителия.

2) Шиповатый слой образован крупными полигональными клетками, которые по мере приближения к поверхностному слою уплощаются. Их цитоплазма заполняется многочисленными тонофиламентами, которые располагаются диффузно. В более наружных клетках этого слоя накапливается кератогиалин в виде мелких округлых гранул.

3) Поверхностный слой нерезко отделен от шиповатого. Содержание органелл снижено по сравнению с таковым в клетках шиповатого слоя, плазмолемма утолщена, ядро с плохо различимыми гранулами хроматина (пикнотическое). При десквамации клетки этого слоя постоянно удаляются с поверхности эпителия.

Благодаря доступности и легкости получения материала многослойный плоский эпителий слизистой оболочки полости рта является удобным объектом для цитологических исследований. Клетки получают методом соскоба, мазка или отпечатка. Далее переносят на предметное стекло и готовят постоянный или временный цитологический препарат. Наибольшее распространение получило диагностическое цитологическое исследование этого эпителия с целью выявления генетического пола индивидуума; нарушения нормального течения процесса дифференцировки эпителия при развитии воспалительных, предопухолевых или опухолевых процессов ротовой полости. Клетки этого эпителия исследуют с целью определения уровня адаптации организма, влияния некоторых биологически активных веществ. Для этого, в частности, можно использовать метод прижизненного исследования с анализом микроэлектрофореза клеток, усовершенствованный на кафедре гистологии ИГМА.

 

3. Переходный эпителий (рис.4) – особый вид многослойного эпителия, который выстилает большую часть мочевыводящих путей. Он образован тремя слоями:

1) Базальный слой образован мелкими клетками, имеющими на срезе треугольную форму и своим широким основанием прилежат к базальной мембране.

2) Промежуточный слой состоит из удлиненных клеток, более узкой частью направленных к базальному слою и черепицеобразно накладывающихся друг на друга.

3) Поверхностный слой образован крупными одноядерными полиплоидными или двуядерными клетками, которые в наибольшей степени изменяют свою форму при растяжении эпителия (от округлой до плоской). Этому способствует формирование в апикальной части цитоплазмы этих клеток в состоянии покоя многочисленных инвагинаций плазмолеммы и особых дисковидных пузырьков – резервов плазмолеммы, которые встраиваются в нее по мере растяжения органа и клеток.

Регенерация покровных эпителиев. Покровный эпителий, занимая пограничное положение, постоянно испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиальные клетки быстро изнашиваются и погибают. Восстановление эпителия – физиологическая регенерация – происходит путем митотического деления клеток. В однослойном эпителии большинство клеток способны к делению, а в многослойном такой способностью обладают только клетки базального и частично шиповатого слоев. Высокая способность эпителия к физиологической регенерации служит основой для быстрого восстановления его в патологических условиях - репаративная регенерация.

Гистогенетическая классификация покровных эпителиев (по Н.Г. Хлопину)выделяет 5 основных типов эпителия, развивающихся в эмбриогенезе из различных тканевых зачатков:

 

1. Гистогенетический тип эпителия	Эмбриональные зачатки – источники развития эпителия
2. Эпидермальный 3.Энтеродермальный 4. Целонефродермальный 5. Ангиодермальный 6. Эпендимоглиальный	7. эктодерма, прехордальная пластинка кишечная энтодерма целомическая выстилка, нефротом ангиобласт нервная трубка

 

1) Эпидермальный тип эпителия образуется из эктодермы, имеет многослойное или многорядное строение, приспособлен к выполнению прежде всего барьерной и защитной функции.

2) Энтеродермальный тип эпителия развивается из энтодермы, является по строению однослойным цилиндрическим, осуществляет процессы всасывания веществ.

3) Целонефродермальный тип эпителия имеет мезодермальное происхождение, по строению он однослойный, плоский или призматический, выполняет главным образом барьерную или экскреторную функцию.

4) Ангиодермальный тип включает в себя эндотелиальные клетки, имеющие мезенхимное происхождение.

5) Эпендимоглиальный тип представлен специальным видом ткани нейрального происхождения, выстилающим полости мозга и имеющий строение сходное с эпителием.

Приведенная классификация не является общепринятой.

 

Железистые эпителии.Железистые эпителиальные клетки могут располагаться одинаково, но чаще формируют железы.

Железы,состоящие из железистого эпителия,выполняют секреторную функцию, вырабатывая и выделяя разнообразные вещества.

Клетки железистого эпителия - гландулоцитыили железистые клетки, процесс секреции в них протекает циклически, называется секреторным циклом и включает в себя пять стадий:

1. Фаза поглощения исходных веществ, служащих субстратами для синтеза секреторного продукта, обеспечивается высокой активностью транспортных механизмов, связанных с плазмолеммой базального полюса клетки, через который указанные вещества поступают из крови.

2. Фаза синтеза секрета связана с процессами транскрипции и трансляции, деятельностью грЭПС и агрЭПС, комплекса Гольджи.

3. Фаза созревания секрета связана с уменьшением воды в секрете и пополнением секрета новыми молекулами Гольджи

4. Фаза накопления синтезируемого продукта в цитоплазме железистых клеток обычно проявляется нарастанием содержания секреторных гранул.

5. Фаза выведения секрета может осуществляться несколькими путями (рис.5):

· мерокриновый - без нарушения целостности клетки,

· апокриновый – с разрушением апикальной части цитоплазмы,

· голокриновый - с полным нарушением целостности клетки.

 

Строение гландулоцитов. Гландулоциты расположены на базальной мембране. Форма их весьма разнообразна и меняется в зависимости от фазы секреции. Для гландулоцитов характерна хорошо выраженная полярная дифференцировка, которая обусловлена направленностью секреторных процессов от базальной к апикальной части клеток (при внешней секреции). В связи с этим плазмолемма имеет различное строение на апикальных (микроворсинки), базальных (базальная мембрана) и латеральных (межклеточные контакты) поверхностях клеток.

В апикальных отделах клеток обычно присутствуют секреторные гранулы, размер и строение которых зависят от химического состава секрета. В клетках, которые вырабатывают секреты белкового характера (например: пищеварительные ферменты), хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть. В клетках, синтезируемых небелковые секреты (липиды, стероиды), выражена агранулярная эндоплазматическая сеть.

Комплекс Гольджи хорошо развит и участвует в секреторном цикле. Митохондрии многочисленны, накапливаются в местах наибольшей активности клеток. В ряде желез в цитоплазме гландулоцитов находятся внутриклеточные секреторные канальцы – глубокие впячивания цитолеммы, стенки которых покрыты микроворсинками (например, в париетальных клетках желез желудка).

Железы делятся на две группы: железы внутренней секреции, или эндокринные, и железы внешней секреции, или экзокринные.

Эндокринные железы (железы внутренней секреции) продуцируют гормоны – вещества, обладающие высокой биологической активностью, которые выводятся из клетки через базальный полюс. Выводные протоки в таких железах отсутствуют, секрет в последующем поступает через капилляры в кровь.

Экзокринные железы вырабатывают секреты, выделяющиеся во внешнюю среду, состоят из концевых отделов и выводных протоков.

1) концевые (секреторные) отделы (рис.6) состоят из железистых клеток, которые продуцируют секрет. В некоторых железах, образованных эпителиями эпидермального типа (например, потовых, молочных, слюнных), концевые отделы помимо железистых клеток содержат миоэпителиальные клетки – видоизмененные эпителиоциты с развитым сократительным аппаратом. Миоэпителиальные клетки своими отростками охватывают снаружи железистые клетки и, сокращаясь, способствуют выделению секрета из концевого отдела.

2) выводные протоки связывают концевые отделы с покровными эпителиями и обеспечивают выделение синтезированных веществ на поверхность тела или в полость органов.

Разделение на концевые отделы и выводные протоки затруднено в некоторых железах (например, желудка, матки), так как все участки этих простых желез способны к секреции.

 

Классификация экзокринных желез.

I. Морфологическая классификация экзокринных железоснована на структурном анализе их концевых отделов и выводных протоков.

· В зависимости от формы секреторного (концевого) отдела различают альвеолярные, трубчатые и смешанные (альвеолярно-трубчатые) железы;

· В зависимости от ветвления секреторного отдела различают разветвленные и неразветвленные железы.

· Ветвление выводного протока определяет деление желез на простые (проток не ветвится) и сложные (проток ветвится).

 

II. По химическому составу вырабатываемого секрета различают серозные (белковые), слизистые, смешанные (белково-слизистые), липидные и др. железы.

 

III. По механизму (способу) выведения секретаэкзокринные железы делят на апокриновые (молочная железа), голокриновые (сальная железа) и мерокриновые (большинство желез).

Примеры классификации желез. Классификационная характеристика сальной железыкожи: 1) простая альвеолярная железа с разветвленными концевыми отделами, 2) липидная – по химическому составу секрета, 3) голокриновая – по способу выведения секрета.

Характеристика лактирующей (вырабатывающей секрет) молочной железы:1) сложная разветвленная альвеолярно-трубчатая железа, 2) со смешанным секретом, 3) апокриновая.

Регенерация.В железах в связи с их секреторной деятельностью постоянно происходят процессы физиологической регенерации. В мерокриновых и апокриновых железах, в которых находятся долгоживущие клетки, восстановление исходного состояния гландулоцитов после выделения из них секрета происходит путем внутриклеточной регенерации. В голокриновых железах восстановление осуществляется за счет размножения камбиальных (стволовых) клеток. Вновь образовавшиеся из них клетки затем путем дифференцировки превращаются в железистые клетки – это клеточная регенерация.

 

Вопросы для самоконтроля:

1. Какие общие закономерности строения имеет покровный эпителий?
2. Из каких зародышевых листков образуются в эмбриогенезе различные виды эпителия?
3. Морфологическая классификация покровных эпителиев.
4. Назовите виды, опишите структуру и функции межклеточных контактов.
5. Назовите виды многослойного эпителия. Дайте характеристику дифферона кератиноцита.
6. В чем заключается отличие многослойного и многорядного эпителиев?
7. Назовите виды однослойных эпителиев.
8. В чем сущность физиологической регенерации?
9. Каковы основные фазы секреторного процесса?
10. Из каких отделов состоят экзокринные железы? В чем их отличие?
11. Назовите способы выведения секреторных веществ из гландулоцитов.
12. Какие органоиды и включения наиболее характерны для цитоплазмы гландулоцитов при выработке белкового секрета, липидного секрета?
13. На каких особенностях строения и функционирования экзокринных желез основана их классификация? Приведите примеры.
14. В чем принципиальные отличия в строении и функции экзокринных и эндокринных желез.

 

Ситуационные задачи

2.Одной из функций кишечника является всасывание. Какой вид эпителия соответствует этой функции? 3.На небольшом участке кожи удалены все слои эпидермиса. Как осуществляется… 4.На электронограмме эпителиоцитов в апикальном конце видны вакуоли, заполненные секретом и окруженные мембраной,…

ТЕМА: Соединительные ткани (ткани внутренней среды).

Название «Ткани внутренней среды» отражает их участие в поддержании постоянства внутренней среды человека (гомеостаз). Многие параметры внутренней…  

Классификация тканей внутренней среды человека

Ткани внутренней среды

I. Кроветворные ткани и кровь

II. Эндотелий.

III. Соединительные ткани:

1. Волокнистые соединительные ткани: а) Рыхлая волокнистая соединительная ткань. б) Плотные волокнистые соединительные ткани: *оформленная * неоформленная.

2. Специализированные соединительные ткани: * Жировая. * Ретикулярная. * Слизистая.

3. Скелетные ткани ( костная и хрящевая)

Мезенхима.Источником всех тканей внутренней среды организма человека в эмбриогенезе является мезенхима. Она же является продуцентом соединительной основы внезародышевых органов (желточного мешка, хориона, амниона, аллантоиса). Мезенхимные клетки могут быть у зародыша человека в виде редко и плотно расположенных клеточных скоплений. Они способны изменять свою форму. В большинстве своем это многоотросчатые клетки с крупным овальным ядром.

В ходе преобразований и последующей дифференцировки мезенхимные клетки образуют стволовые клетки для органов кроветворения, для эндотелия кровеносных сосудов, для волокнистой соединительной, ретикулярной, скелетных и жировой тканей. После рождения именно эти клетки обеспечивают обновление указанных тканей.

 

ТЕМА: КРОВЬ. КРОВЕТВОРЕНИЕ. ЛИМФА.

1.Выявить морфофункциональную характеристику крови как ткани. 2.Научиться различать в мазках крови форменные элементы. 3.Научиться подсчитывать гемограмму и лейкоцитарную формулу крови.  

Особенности морфологически распознаваемых клеток - предшественниц различных гемопоэтических рядов

Лимфа(гр. чистая влага, ключевая вода) - биологическая жидкость, образующаяся из интерстициальной (тканевой) жидкости. Проходя через систему… 1. лимфоциты, составляют 90% 2. моноциты-5%

Вопросы для самоконтроля.

2.По каким признакам различают гранулоциты и агранулоциты? 3.Какие гранулоцитарные лейкоциты Вам известны? Их функциональное значение? … 4.Какие агранулоциты Вам известны? Их функциональное значение?

ТЕМА: СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

ВОЛОКНИСТЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Цели занятия: 1. Обобщить изученный теоретический материал, выделяя наиболее значимые… 2. Приобрести навык гистологической диагностики различных видов соединительной ткани.

Классификация.

Соединительные ткани:

I. Волокнистые соединительные ткани (собственно соединительные)

 

1) Рыхлая волокнистая соединительная ткань (РВСТ).

2) Плотная волокнистая соединительная ткань (ПВСТ).

II. Специализированные соединительные ткани

1) Ретикулярная.

2) Жировая.

3) Слизистая (у плода)

 

Рыхлая волокнистая соединительная ткань.Название исходит из того, что структурные элементы (клетки, волокна) расположены рыхло.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань может быть названа тканью – посредником между кровью капилляров и другими тканями всех органов и систем человека. Эта универсальность определяет значение РВСТ и ее многочисленные функции.

 

Принцип строения рыхлой волокнистой соединительной ткани

2.межклеточное вещество -коллагеновые и эластические волокна -аморфное вещество (гель)

Патологические состояния, связанные с нарушениями развития или функций плазматических клеток.

2. Миеломная болезнь (плазмоцитома) достаточно часто встречающаяся злокачественная опухоль. При этом заболевании многократно возрастает число…

Другие типы клеток рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Адипоциты (жировые клетки) могут формировать крупные скопления в составе жировой ткани, а в рыхлой волокнистой соединительной ткани малочисленны.… Адвентициальные клетки– вытянутые веретеновидные клетки, часто локализуются… Структурные компоненты цитоплазмы развиты слабо, много свободных рибосом. Клетки способны к множественным митотическим…

Специализированные соединительные ткани.

Основные функции ретикулярных клеток.

2. Регуляторная – для развивающихся клеток крови: синтез гемопоэтинов (цитокинов, факторов роста) для регуляции деления и дифференцировки клеток. … 3. Трофическая – транспорт и распределение питательных веществ, поступающих из… Ретикулярные волокна. Образуют ретикулярные клетки, синтезируя коллаген III типа, гликопротеины и протеогликаны.…

Основные функции макрофагов в ретикулярной ткани.

2. Метаболическая – наиболее изучена в красном костном мозге (ККМ). Макрофаги ККМ накапливают железо и передают его развивающимся клеткам… 3. Регуляторная – заключается в продукции цитокинов и факторов роста (ИЛ-1,… 4. В периферических лимфоидных образованиях макрофаги выступают как антиген – представляющие клетки.

Гиалиновую хрящевую ткань.

Эластическую хрящевую ткань.

Волокнистую хрящевую ткань.

Рост хряща осуществляется двумя путями: внутренним ростом (интерстициальным) и аппозиционным. Первый путь обеспечен способностью хондроцитов к… Дифферон хрящевой ткани. Стволовые - полустволовые (прехондробласты) –… Клетки хрящевых тканей. Все виды хрящевых тканей имеют общие принципы строения. Это относится и к клеткам…

Ситуационные задачи.

2.Из каких хрящевых тканей образованы хрящи гортани? 3.На микропрепаратах разных видов хрящевых тканей видно, что в изогенных… 4.У больного обнаружено отложение солей кальция в межклеточном веществе хряща. Какой хрящ (гиалиновый, эластический,…

ТЕМА: КОСТНЫЕ ТКАНИ

1.Обобщить знания по развитию и строению костных тканей. Изучить в разделе «Волокнистая соединительная ткань» последовательность, механизмы и… 2.Получить навыки микроскопической диагностики различных видов костной ткани и…  

Схема развития костной ткани (остеогенез).

Развитие костной ткани человека.

↓

Источник развития: стволовые скелетогенные клетки

Прямой остеогенез ↓ Формирование скелетогенного островка у зародыша: преобразование мезенхимных клеток в стволовые, а затем в остеобласты. У взрослого есть источники для образования кости (стволовые клетки и предшественники остеобластов). ↓ Выработка остеобластами остеоида (коллагеновые волокна, аморфное органическое вещест-во). ↓ Синтез и выделение остеобластами фермента щелоч-ной фосфотазы и пузырьков (кавеол) с минералами и ферментами для минерализации волокон и матрикса. ↓ минерализация остеоида костным апатитом и образование ретикулофиброзной костной ткани.

Непрямой остеогенез ↓ Формирование хондрогенного островка на месте будущей кос-ти. Преобразование мезенхим-ных клеток в стволовые, а затем в хондробласты ↓ Выработка хондробластами коллагеновых волокон, амор-фного вещества (гликоз-аминогликаны и другие вещества). ↓ Формирование модели кости из гиалинового хряща. ↓ Разрушение хряща остеоклас-тами и развитие остеогенных островков с остеобластами. ↓ Выработка остеобластами осте-оида ↓ Выделение остеобластами щелочной фосфатазы и других веществ для минерализации ↓ Минерализация остео-ида.Образование ретикулофиб-розной костной ткани.

↓ ↓

Преобразование ретикулофиброзной костной ткани в пластинчатую (преимущественно после рождения).

 

Детализация развития костной ткани. Развитие костной ткани у эмбриона осуществляется двумя способами: непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез); и на месте ранее развившейся из мезенхимы хрящевой модели кости (непрямой остеогенез). Постэмбриональное развитие костной ткани происходит при физиологической регенерации. В процессе развития костной ткани образуется костный остеоцитарный дифферон: стволовые, полустволовые (преостеобласты), остеобласты, остеоциты.

Прямой остеогенез характерен при формировании плоских костей ( например, костей черепа). Он наблюдается уже в первый месяц эмбриогенеза и включает три основные стадии: 1)формирование остеогенных островков; 2)дифференцировка клеток остеогенных островков и образование органического матрикса кости (остеоида); 3)обызвествление остеоида.

1.Формирование остеогенного островка происходит путем концентрации активно размножающихся клеток мезенхимы в участке развития будущей кости.

2.При второй стадии происходит дифференцировка клеток остеогенного островка и образование органического матрикса. Клетки мезенхимы внутри остеогенного островка прекращают делиться и начинают дифференцироваться в остеобласты. Остеобласты вырабатывают органический матрикс (остеоид), включающий коллагеновые фибриллы. В основном веществе появляются мукопротеиды (остеомукоид), цементирующие волокна в одну прочную массу. Постепенно клетки оказываются замурованными в межклеточном веществе, остеобласты теряют способность размножаться и превращаться в остеоциты. В то же время из окружающей мезенхимы образуются новые генерации остеобластов, которые наращивают кость снаружи (аппозиционный рост).

3.В третью стадию остеобласты выделяют фермент щелочную фосфатазу, которая расщепляет глицерофосфаты крови на углеводные соединения и фосфорную кислоту, последняя вступает в реакцию с солями кальция, который осаждается в основном веществе и в волокнах. В матриксе происходит дефосфорилирование. Одним из посредников кальцификации является остеонектин– гликопротеин, избирательно связывающий соли кальция и фосфора с коллагеном. В результате кальцификации образуются костные перекладины или балки. Формирование кости происходит, благодаря слиянию балок в единую сеть, промежутки которой заполнены волокнистой соединительной тканью с сосудами.

Мезенхима вокруг формирующейся кости дает начало надкостнице. Сформировавшееся таким путем кость является ретикулофиброзной костной тканью и называется первичной губчатой костью. В дальнейшем эта кость в большинстве участков замещается пластинчатой костной тканью. Этот процесс иногда рассматривают как четвертую стадию остеогенеза.

Развитие кости на месте ранее образованной хрящевой модели (непрямой остеогенез). Этот вид развития кости характерен для большинства костей скелета человека (длинные и короткие трубчатые кости, позвонки, кости таза). Первоначально формируется хрящевая модель будущей кости, которая служит основой для ее развития, а в дальнейшем она разрушается и замещается костью.

Непрямой остеогенез начинается на втором месяце эмбрионального развития и заканчивается в среднем к 25 летнему возрасту.

Непрямой остеогенез включает следующие стадии: 1)образование хрящевой модели кости; 2)образование перихондральной костной манжетки; 3)образование энхондральной кости в диафизе; 4)образование энхондральной кости в эпифизе; 5)формирование эпифизарной пластинки роста в хряще.

Образование хрящевой модели кости происходит из мезенхимы в соответствии с закономерностями гистогенеза хряща. Модель хряща снаружи покрыта надхрящницей. Во вторую стадию в центре диафиза хряща, во внутреннем слое надхрящницы дифференцируются остеобласты, которые начинают продуцировать костное межклеточное вещество и формируют костную ткань поверх хряща под надхрящницей в виде манжетки (перихондральная кость). Перихондральная кость непрерывно утолщается и разрастается от центра диафиза к эпифизам. С момента появления в надхрящнице остеобластов, надхрящница заменяется надкостницей.

Ретикулофиброзная костная ткань костной манжетки в дальнейшем заменится пластинчатой костной тканью. Образование костной манжетки нарушает питание хряща. Вследствиt этого в центре диафизарной части хрящевого зачатка возникают дистрофические изменения. Хондроциты вакуолизируются, их ядра подвергаются пикнозу, образуется так называемый пузырчатый хрящ с дегенеративными хондроцитами. Перихондральная костная манжетка увеличивается в длину, а зона деструкции хряща расширяется. Остеокласты формируют пути для врастающих кровеносных сосудов в образовавшиеся при деструкции хряща полости. На границе эпифиза и диафиза хондроциты собираются в колонки, так как рост неизмененных дистальных отделов хряща продолжается. В колонке хондроцитов идут два противоположно направленных процесса: размножение и рост хряща в его дистальном отделе и дистрофические изменения вблизи кости. В околокостной зоне между набухшими клетками хряща откладываются минеральные соли, которые придают базофилию межклеточному веществу. Кровеносные сосуды с окружающей мезенхимой, остеобластами, остеокластами врастают через отверстия в костной манжетке внутрь хряща и входят в соприкосновение с обызвествленным хрящом. Остеокласты выделяют ферменты, которые растворяют обызвествленное межклеточное вещество. Диафизарный хрящ разрушается, в нем возникают удлиненные пространства, в которых на поверхности оставшихся участков обызвествленного хряща остеобласты образуют костную ткань. Процесс отложения кости внутри хрящевого зачатка получил название энхондрального. При развитии энхондральной кости одновременно идет ее разрушение остеокластами и образование костно-мозговой полости, в которую врастает мезенхима и образуется строма костного мозга, в которой появляются стволовые клетки для развития костного мозга и кроветворных клеток.

В это же время по периферии диафиза со стороны надкостницы нарастают новые перекладины костной ткани, образующиеся из надкостницы. Разрастаясь в длину по направлению к эпифизам и увеличиваясь в толщину, они образуют плотный слой кости. В дальнейшем в периостальной кости вокруг сосудов на месте разрушившейся грубоволокнистой кости начинают образовываться первичные остеоны. Они имеют широкий просвет, их границы слабо выражены. За образованием первой генерации остеонов со стороны периоста начинается развитие общих (генеральных) пластинок. Вслед за диафизом, центры окостенения появляются в эпифизах. Вначале в эпифизах идет дифференцировка хрящевых клеток, затем их гипертрофия, ухудшается питание, происходит дистрофия и кальцинация, затем отмечается процесс окостенения. Оссификация сопровождается врастанием в эпифизы сосудов. В промежуточной области между диафизом и эпифизом сохраняется хрящевая ткань в виде метаэпифизарного хряща, который является зоной роста костей в длину.

В метаэпифизарном хряще различают пограничную зону, зону столбчатых клеток (размножение хондроцитов).

Со временем в метаэпифизарной пластинке хряща процессы разрушения клеток начинают преобладать над процессом новообразования; хрящевая пластинка истончается и исчезает. Рост кости в длину прекращается.

Рост трубчатых костей в толщину идет за счет периоста. Этот аппозиционный рост идет до окончания формирования кости. Количество остеонов после рождения невелико, но уже к 25 годам их число значительно увеличивается.

Регенерация костной ткани.Физиологическая регенерация костных тканей и их обновление происходят медленно за счет остеогенных клеток надкостницы и остеогенных клеток в канале остеона. Посттравматическая регенерация (репаративная) протекает быстрее. Последовательность регенерации соответствует схеме остеогенеза. Процессу минерализации кости предшествует формирование органического субстрата (остеоида), в толще которого могут образоваться балки хряща (при нарушенном кровоснабжении). Оссификация в этом случае будет идти по типу непрямого остеогенеза (см. схему непрямого остеогенеза).

Вопросы для самоконтроля:

1. Из какого источника развиваются хрящевые и костные ткани?

2. Назовите функции надкостницы и надхрящницы?

3. Из каких структурных элементов складываются хрящевая и костная ткани?

4. Что является структурно- функциональной единицей пластинчатой костной ткани?

5. Назовите структурные образования компактного вещества трубчатой кости?

6. Какие клетки костной ткани принимают участие в ее построении и разрушении? Укажите их строение.

7. Какие способы остеогенеза вам известны и какие стадии в них различают?

8. Как изменяются с возрастом хрящевые и костные ткани?

 

Ситуационные задачи.

2. В трубчатой кости, между остеонами расположены костные пластинки, не образующие остеонов. Откуда происходят эти пластинки? 3. В диете ребенка дефицит солей кальция. Как при этом будет развиваться… 4. У ребенка, который страдает рахитом при осмотре выявлено искривление костей конечностей. Какой этап образования…

ТЕМА: МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ

Цели занятия. Научиться: 1.Определять на светооптическом уровне исчерченную,… 2.Узнавать и анализировать отличия разных видов мышечной ткани.

Ситуационные задачи.

2. Какие наследственные и ненаследственные заболевания мышц Вы знаете? 3. Как бы Вы обьяснили механизмы, происходящие при нарушении питания участка… 4.В судебном морге на медицинскую экспертизу представлены препараты исчерченной мышечной ткани. В одном препарате…

Нейроглия. Впервые данный термин ввел Вирхов для описания клеток между нейронами. Занимают они около половины всего объема ткани. К ней относят нейроглию центральной нервной системы и периферической нервной системы. Выделяют макроглию и микроглию

Среди макроглии центральной нервной системе имеются волокнистые (фиброзные) и протоплазматические астроциты, олигодендроциты, эпендимоциты (в том числе и танициты). В периферической нервной системе нейроглия представлена леммоцитами (шванновскими клетками) и сателлитоцитами.

Астроциты. Astro – звездчатые, cites – клетки. В дословном переводе звездчатые клетки. Названы так из-за обилия отростков, отходящих от тела клетки. Многочисленные отростки ветвятся и окружают другие структуры мозга. Астроциты есть только в ЦНС и анализаторах – производных нервной трубки. Среди них встречаются волокнистые и протоплазматические астроциты. Терминали отростков обеих типов клеток имеют пуговичные расширения (ножки астроцитов), значительная часть из которых заканчивается в периваскулярном пространстве, окружая капилляры периваскулярными глиальными бухтами занимающими 80% обменной поверхности микрососудов.

Волокнистые астроциты имеют многочисленные, длинные, тонкие, слабо или совсем не ветвящиеся отростки. В основном присутствуют в белом веществе мозга.

Протоплазматические астроциты отличаются короткими, толстыми и сильно ветвящимися отростками. Имеются преимущественно в сером веществе мозга. Морфология астроцитов отличается крайним разнообразием и коррелирует с формой капиллярных петель и нейронных ансамблей в ЦНС. Клетки диффузно распределены в объеме мозга. Их отростки взаимопереплетаются между собой, так и другими элементами нейропиля. Астроциты занимают исключительное положение в ЦНС, располагаясь между телами нейронов, немиелинизированной и миелинизированной частями нервных отростков, синапсами, кровеносными сосудами, подэпендимными пространствами изолируя и в то же время структурно связывая их.

Специфическим маркером астроцитов является так называемый глиальный фибриллярный кислый белок, из которого образуются промежуточные филаменты.

Строение астроцитов. Клетки имеют относительно крупные светлые ядра, со слабо развитым ядрышковым аппаратом. Цитоплазма слабо оксифильная. В ней слабо развиты гладкая и гранулярная ЭПС, пластинчатый комплекс. Митохондрий мало, они небольших размеров. Цитоскелет развит умеренно в протоплазматических и хорошо - в волокнистых астроцитах. Между клетками значительное число щелевидных и десмосомоподобных контактов.

В постнатальный период жизни человека астроциты способны к миграции, особенно в зоны повреждения и, как полагают, способны к пролиферации.

Функции астроцитов:

1.Участвуют в гематоэнцефалическом и ликворогематическом барьерах. Астроциты своими ножками покрывают капилляры, поверхности мозга и участвуют в транспорте веществ от сосудов к нейронам и наоборот. Способы передавать метаболиты нейронам.

2. Обеспечивают ионный обмен, особенно ионов калия. При активации нейронов, их частая и длительная деполяризация может вести к значительному увеличению ионов калия, что может изменять мембранный потенциал нейронов, повышая их чувствительность к внешним воздействиям. Астроциты, захватывая избыточный калий, предотвращают перевозбуждение. Нарушения в этой функции могут вести к развитию состояний эпилепсии.

3. Изолируют рецепторные поверхности тел нейронов и синапсов. При этом клетки способны к ритмичным сокращениям (по некоторым авторам к набуханию) изменяя зоны изоляции.

4.Способны к захвату нейромедиаторов (глиоксиловой кислоты, гамма-аминомаслянной кислоты) из зон синаптической передачи. Под их влиянием изменяется активность самих астроцитов, что приводит к внесинаптической модуляции сигнала в соседних нервных клетках и их отростках.

5.Фагоцитоз погибших нейронов. На месте фагоцитированных нейронов в результате их гибели, глиальные рубцы. Это скопления гипертрофированных астроцитов, заменяющих собой рубцы в периферических органах.

6.Выделяют большое количество биологически активных веществ (факторы роста нервов, факторы роста фибробластов, ангиогенные факторы, эпидермальный фактор роста, интерлейкин–I, простагландины), контролирующих местные межклеточные метаболические и внесинаптические информационные взаимодействия. Факторы роста способны инициировать и ускорять рост отростков нейронов. Выделение интерлейкина–I, способность экспрессировать МНС-комплексы 1 и 2 классов, указывает на роль астроцитов в формировании специфических иммунных реакций и антигенпрезентирующую функцию.

Выделение факторов роста фибробластов, компонентов межклеточного вещества (ламелин, фибронектин), простагландинов, антиваскулярных факторов позволяет астроцитам контролировать состояние местного кровотока в ЦНС.

7.В эмбриональном развитии человека предшественники астроцитов контролируют направление миграции астробластов, во всяком случае, в части зон головного мозга (мозжечок, гипоталамус), а также в зоне их отростков (зрительный нерв).

В постнатальном развитии стабилизируют структуры ЦНС, ингибируя рост отростков нейронов и в то же время, предотвращая апоптозы (запрограммированную гибель) нейронов, предотвращая избыточное снижение их числа при повреждении.

Олигодендроциты.Олигодендроциты (олигодендроглиоциты) центральной нервной системы относятся к миелинообразующим клеткам и участвуют в формировании нервных волокон. Подобную им функцию в периферической нервной системе играют леммоциты (шванновские клетки) периферической нервной системы.

Тела по размерам как правило мельче астроцитов. Ядра мелкие, округлые, темноокрашенные. Ядрышки мелкие. Отростков мало. Они тонкие, не ветвятся или слабо ветвятся и заканчиваются вокруг аксонов и дендритов нервных клеток. Часть олигодендроцитов концентрируется в непосредственной близости к телам нервных клеток (сателлитные олигодендроциты). Терминальная зона каждого отростка участвует в формировании сегмента нервного волокна, то есть каждый олигодендроцит обеспечивает окружение сразу нескольких нервных волокон. Цитоплазма слабоксифильная и при общих методах окрашивания сливается с нейропилем. На электроннооптическом уровне–в цитополазме хорошо развиты органеллы по составу близкие к нейронам, но в отличие от них не имеют развитого цитоскелета.

Леммоциты (шванновские клетки) периферической нервной системы. Окружают отростки нейронов в периферической нервной системе. При этом клетки имеют удлиненную форму, распластываясь на поверхности аксона, не имеют отростков и обеспечивают формирование глиальной оболочки в одном сегменте миелинового или безмиелинового нервного волокна.

В области формирования корешков спинномозговых и черепно-мозговых нервов формируют скопления (глиальные пробки), предотвращая проникновение отростков ассоциативных нейронов ЦНС за ее пределы.

Кроме леммоцитов в периферической нервной системе имеются сателлитные (мантийные) глиоциты в периферических нервных узлах вокруг тел нейронов, глиоциты нервных окончаний, конкретные морфологические особенности которых рассматриваются при изучении нервных окончаний и анатомии нервных узлов.

Леммоциты характеризуются удлиненными, темноокрашенными ядрами, слабо развитыми митохондриями и синтетическим аппаратом (гранулярная, гладкая ЭПС, пластинчатый комплекс).

Мантийные клетки уплощенной формы с несколькими отростками. Они распластаны на поверхности нейрона и формируют вокруг него глиальную капсулу. Ядра уплощены, темные, со слабо развитым ядрышковым аппаратом. Синтетический аппарат слабо развит. Клетки обеспечивают изолирующую, трофическую, опорную, защитную функции. Играют барьерную роль.

Функции олигодендроглии и леммоцитов.

2. Образуют миелиновые оболочки, участвуя в проведении возбуждения в нервном отростке. Они изолируют отростки, ускоряя проведение возбуждения и… 3. Механическая (опорная) функция. 4. Трофическая.

Диффероны нервной ткани в периферической нервной системе.

2.Ганглиобласт- глиобласт- леммоцит (шванновская клетка) 3.Ганглиобласт- глиобласт- мантийный глиоцит (сателлитоцит). Механизмы нейрогенеза.В процессе внутриутробного развития нейробласты мигрируют в области анатомических закладок…