Принципы эволюции

Принципы эволюции. Содержание.ПРЕДИСЛОВИЕ РЕДАКТОРА ПЕРЕВОДА. ПРЕДИСЛОВИЕ. ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРИНЦИПОВ. 1. Введение. 2. Постоянство, предначертанность и креационизм. 3. Запрограммированная эволюция. 4. Менее жестко запрограммированная эволюция. 5. Развитие дарвинизма и временный отход от него. 6. Выводы. 7. Рекомендуемая литература. Глава 2. МЕХАНИЗМЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ. 1. Механизм наследственности по Менделю. 2. Хромосомные и химические основы наследственности. 3. Неодарвинизм и популяционная генетика. 4. Выводы и резюме. 5. Рекомендуемая литература. Глава 3. АДАПТАЦИЯ. 1. Введение. 2. Методология. 3. Меланизм у бабочек - подход a posteriori. 4. Примеры априорного подхода. 5. Изменчивость в природных популяциях ее значение для адаптации. 6. Адаптации на благо группы и адаптации групп. 7. Адаптации самого полового размножения как такового и порожденные им адаптации. 8. Эгоистичная ДНК и гены в организмах. 9. Рекомендуемая литература. Глава 4. ЭВОЛЮЦИЯ И РАЗВИТИЕ. 1. Введение. 2. Амплификация в процессе развития. 3. Канализация развития. 4. Заключения. 5. Рекомендуемая литература. Глава 5. МАКРОЭВОЛЮЦИЯ. 1. Введение. 2. Таксономические категории и система классификации. 5.3. Как образуются таксоны - неодарвинистская точка зрения, или синтетическая теория эволюции. 4. Альтернативная точка зрения - прерывистая эволюция. 5. Сравнение теорий постепенной и прерывистой эволюции. 6. Проверка двух теорий эволюции. 7. Была ли эволюция человека постепенной или прерывистой? 8. Заключения. 9. Рекомендуемая литература. ЛИТЕРАТУРА. ПРЕДИСЛОВИЕ РЕДАКТОРА ПЕРЕВОДА. Небольшая, но содержательная книга П. Кейлоу относится к серии книг, по которым изучают биологию на высшем, третичном , уровне.

В первую очередь она предназначена для студентов старших курсов и аспирантов, но немалую пользу может принести и лицам, самостоятельно продолжающим свое образование, да и специалистам, в том числе работающим в этой области.

Достоинство книг этой серии - современность.

Авторы и Кейлоу в том числе смело доводят до аудитории новые, порой еще неустоявшиеся, а то и дискуссионные концепции.

Такой подход нельзя не приветствовать, однако в нем таится и некоторая опасность.

Излагая находящуюся в процессе разработки гипотезу, трудно оставаться объективным. В результате читатель может получить довольно искаженное представление о путях развития современной науки.

Огульное охаивание, идущее от консерватора, и восторженный энтузиазм неофита здесь в равной мере опасны. Приходится признать, что автор книги, представляемой советскому читателю, в ряде случаев не избежал этой опасности и кое-где акценты расставлены, на взгляд редактора, довольно субъективно. В первую очередь это относится к взаимоотношениям между концепцией ламаркизма о наследовании приобретенных признаков и рабочей гипотезой Дарвина о пангенезе.

Суть учения Ламарка не в наследовании приобретенных признаков ибо если признак не приобретен, то нечего и наследовать, а в постулировании изначально адаптивной, приспособительной изменчивости. Это и только это отличает ламаркизм от дарвинизма. Ведь всё признаки, вновь появляющиеся у потомков, возникают в результате изменения генов в предшественниках гамет родителей. Чем это не наследование приобретенных признаков? С этой точки зрения и следует рассматривать рабочую гипотезу пангенеза, выдвинутую Дарвином.

По Дарвину, геммулы гипотетические частицы, несущие информацию о наследственных свойствах переносятся в половые железы родителей, там включаются в гаметы и через них оказывают действие на потомков, то есть существует канал передачи информации от соматических клеток к генеративным. Но здесь нет приспособительной изменчивости, а следовательно, нет ламаркизма. Кейлоу полагает, что Стеель, допуская перенос вирусами генетической информации от соматических клеток родителей к гаметам, вновь обращается к ламаркизму. Однако это скорее возврат к пангенезу Дарвина.

Если механизм передачи информации, предложенный Стеелем, будет обнаружен в экспериментах и окажется, что он имеет какое-то значение для эволюции, то это лишний раз подтвердит старую истину о том, что гений, даже ошибаясь, не бывает неправ на все 100 . Нелишне напомнить, что Дарвин сопоставлял свои гипотетические геммулы с возбудителем оспы теперь-то мы знаем, что это вирус В последнее время ведутся ожесточенные дискуссии по поводу так называемой теории нейтральности венцом которой является гипотеза эгоистичной ДНК, selfish DNA , о роли в эволюции крупных изменений генома, приводящих к существенному изменению фенотипа макромутации, и о гипотезе прерывистого равновесия, возвращающей нас к скачкообразному происхождению видов по Де Фризу. П. Кейлоу также уделяет этим построениям немало внимания.

Следует учесть, что при оценке той или иной концепции необходимо устанавливать, в какой степени эта концепция касается основного принципа теории Дарвина - возникновения адаптивных приспособительных признаков в результате отбора ненаправленных наследственных изменений.

Уже современники Дарвина понимали, что этот принцип является для эволюции основным. Так, еще Гельмгольц, выступая в 1869 г. на съезде естествоиспытателей в Инсбруке, говорил В дарвиновой теории заключена существенно новая, творческая идея. Она показывает, что целесообразность в строении организма могла возникнуть без вмешательства разума, в силу слепого действия одних законов природы. В то же время Дарвин знал и писал об изменениях признаков, не снижающих жизнеспособность и фертильность организма и не подпадающих под действие отбора нейтральных, как мы их сейчас называем. Оценка их роли в эволюционных изменениях- предмет дискуссии. Но даже если мы вслед за сторонниками теории нейтральности во главе с Кимурой примем, что нейтральные мутации - основной источник разнообразия в природе, то дарвиновский принцип эволюции сохранится.

Целесообразность без отбора нельзя объяснить, не привлекая вмешательства разума. Поэтому нейтральность и селекционизм не противоречат друг другу, они попросту лежат в разных плоскостях.

Говорить о том, что теория нейтральности вытесняет или хотя бы дополняет дарвинизм заблуждение. С равным успехом можно пытаться заменить в диете один витамин другим например, аскорбиновую кислоту сс-токоферолом. Второе яблоко раздора современных эволюционистов - роль макромутаций в эволюции.

Действительно ли Дарвин признавал только мелкие, незначительные изменения? Быть может, правы Г. Де Фриз и Р. Гольдшмидт, постулирующие необходимость макромутаций, резко, скачком перекраивающих фенотип? Участники дискуссии нередко забывают, что именно после того, как были открыты мутации, этот вопрос в значительной мере потерял остроту. Всякое наследственное изменение скачкообразно- но в какой степени? У дрозофилы описано множество мутаций, в той или иной мере детерминирующих развитие крылового аппарата.

Так, мутация cut приводит к возникновению вырезок на крыльях, vestigial - к их недоразвитию, apterous - к полной редукции. Где проходит граница между микро- и макромутацией? Да и существует ли она в природе вообще? Примеры макромутаций, приводимые Гольдшмидтом, явно неудачны. Например, у гомозигот tetraptera вместо жужжалец развивается вторая пара крыльев. Но это не возникновение нового признака, а возврат к старому - возникновение атавизма ведь жужжальца представляют собой производное второй пары крыльев.

Закрепление атавизма в эволюции - вещь довольно редкая и обычно не приводит к особым новшествам. Мы знаем, что волосы млекопитающих развились в филогенезе из роговых чешуи рептильных предков. Известны и случаи возврата к прежнему состоянию чешуйки на хвостах крыс и мышей, роговые чешуи панголинов. Вопрос, по-видимому, корректнее поставить так какова относительная роль крупных изменений фенотипа в эволюции? Дарвин считал эту роль не столь значительной, так как крупные изменения возникают реже мелких, а адаптивными бывают в еще более редких случаях.

Приходится признать, что его оппоненты веских доводов contra до сих пор не представили и оперируют не фактами, а аналогиями и логическими рассуждениями. И положение о том, что эволюционная ценность мутации обратно пропорциональна степени ее феноти-пического проявления, по-прежнему остается в силе. В еще большей мере это относится к модной ныне гипотезе прерывистого равновесия, согласно которой видообразование - скачкообразный процесс, идущий за счет макромутаций, а целесообразность возникает в результате отбора видов межвидовая борьба вместо внутривидовой. Автор явно симпатизирует этой концепции, но и он вынужден признать, что сторонники ее пока оперируют лишь гипотетическими моделями шар, катящийся по профилированной плоскости, аналогиями с онтогенезом смена креода, резкое изменение нормы реакции, да привлекают еще давний довод о редкости или отсутствии промежуточных форм в палеонтологической летописи.

Но аналогии с онтогенезом неправомерны еще И. И. Шмальгаузен Проблемы дарвинизма, Л 1969, с. 404 справедливо указывал, что в основе обеих форм развития лежат совершенно различные факторы. Онтогенез - процесс, детерминированный генетической программой развития, на протяжении которого факторы внешней среды могут включать тот или иной вариант этой программы.

Здесь нет стохастического детерминизма, характерного для филогенеза.

Неполнота палеонтологической летописи во времена Дарвина теперь компенсируется небывалым количеством полученного материала. Дж. Г. Симпсон справедливо указывает, что постепенность видообразования - твердо установленный палеонтологией факт, независимо от того, что она наблюдается не во всех случаях. Это в особенности относится к антропогенезу. Сейчас уже обнаружены промежуточные формы между современным человеком и неандертальцем Схул и Табун, неандертальцем и питекантропом, сами питекантропы, начиная от слоя Джетис - наглядный пример очеловечивания. Кустистая, а не линейная филогения гоминид - довод против ортогенеза, а не дарвинизма. Вся история с гипотезой прерывистого равновесия - еще один факт, свидетельствующий о том, что противники Дарвина плохо его знают и часто дискутируют не с дарвинизмом, а со своим превратным представлением о нем. В самом деле, Дарвин знал и о нейтральных признаках, и о крупных наследственных изменениях, но не абсолютизировал их. Ошибкой будет считать и то, что, согласно Дарвину и синтетической теории эволюции, видообразование идет непрерывно и постепенно. Достаточно напомнить слова самого Дарвина я полагаю, что виды обладают довольно хорошо определенными границами, и ни в какой период не бывает неразрешимого хаоса изменяющихся и промежуточных звеньев Происхождение видов, гл. VI . Иными словами, Дарвин понимал, что в процессе видообразования популяция проходит некую критическую точку - переход из одного вида в другой, который не может длиться долго, а потому имеет мало шансов оказаться зафиксированным в палеонтологической летописи. Сторонники гипотезы прерывистого равновесия утрировали это положение, доведя его до абсурда и противопоставив синтетической теории эволюции.

По-видимому, лучший способ дискредитировать какое-либо новое направление - это придать ему чересчур большое значение, переоценить и противопоставить другим.

Я полагаю, что теория эволюции впитает все новое и ценное из гипотезы прерывистого равновесия, отвергнув ее непомерные притязания, как это случилось в свое время с теорией Де Фриза. История повторяется.

Полагаю, что книга П. Кейлоу будет иметь успех у советского читателя уже только потому, что она дает представление об обстановке на переднем крае развития эволюционной теории.

Кроме того, она содержит сведения о дискуссионных взглядах и проблемах, которые можно почерпнуть лишь из статей в периодических изданиях, доступных далеко не каждому.

Б. М. Медников ПРЕДИСЛОВИЕ. За последние несколько лет появился ряд новых книг по эволюционной биологии. Однако они по большей части либо очень велики, либо слишком специальны. Настоящая книга - попытка создать общий очерк небольшого объема для студентов. Конечно, ограниченный объем требует тщательного отбора материала, поэтому мы стремились сосредоточить внимание на основных принципах, как теоретических, так и практических, не вдаваясь в излишние подробности. Иногда небольшой объем означает также, что автор рассчитывает на читателя, уже имеющего определенную подготовку, однако я надеюсь, что к данному случаю это не относится я, безусловно, старался написать нечто в равной степени понятное и непосвященному, и хорошо осведомленному читателю.

Что касается библиографии, то я по возможности ссылаюсь на обзоры, а не на оригинальные работы, и поэтому цитирование той или иной работы отнюдь не следует воспринимать как указание на приоритет ее автора. При изложении материала я принял несколько вольный исторический подход не только потому, что читать книгу при этом становится интересней, но и потому, что рассматриваемый в ней предмет, равно как и читатель, к которому она обращена, развивались под критическим оком процесса отбора.

Возникали проблемы, создавались гипотезы для их объяснения, подбирались фактические данные для проверки этих гипотез, обнаруживались новые проблемы, строились новые гипотезы и так далее. Я надеюсь, что это в какой-то мере ощущается при чтении книги и что в конечном итоге читатель получит ясное представление о том, что такое научный подход и как его применяют в эволюционной биологии.

П. К. ГЛАВА 1.

ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРИНЦИПОВ

ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРИНЦИПОВ 1.1.

Введение

Введение

Введение

Введение

Введение

Введение

Введение

Введение

Введение

Введение

Введение

Введение

Введение

Введение

Введение

Введение .Существуют два твердо установленных положения относительно живой природы во-первых, в ней заключено богатейшее разнообразие животных, растений и микроорганизмов, а во-вторых, все живые организмы, по-видимому, хорошо приспособлены к тому, чтобы решать проблемы, встающие перед ними в той среде, в которой они обитают.

Можно представить себе, что либо все признаки живых организмов постоянны и оставались таковыми с тех пор, как зародилась жизнь, либо эти признаки способны изменяться и их разнообразие и адаптивность прогрессивно развертывались с течением времени. Этот последний динамический процесс теперь называют эволюцией. Относительно механизмов эволюции высказывались различные предположения- от вмешательства богов до естественного отбора.

Последняя точка зрения, впервые высказанная Дарвином, в настоящее время занимает господствующее положение, и цель этой книги состоит в том, чтобы суммировать ту сложную совокупность мыслей и фактов, которые оказались с ней связанными, особенно за последние сто лет. Однако для того чтобы сделать это должным образом, необходимо оценить исторические и философские предпосылки, на фоне которых Дарвин совершил переворот в науке, а поэтому в настоящей главе будет дан краткий исторический обзор и сделаны некоторые замечания философского характера. 1.2. Постоянство, предначертанность и креационизм.

Выражение nullae speciae novae было чрезвычайно ходовым у первых систематиков, в том числе у Линнея 1707- 1778 . Считалось, что виды созданы творцом, как это описано в Книге Бытия, и поэтому они неизменны. Считалось также, что они так хорошо приспособлены ко всем превратностям своей повседневной жизни потому, что, создавая их, творец предусмотрел соответствие каждого из них его особым функциям в приро-те. Джон Рей Ray, 1627-1705 -священник, естествоиспытатель и один из первых систематиков - видел в приспособленности видов доказательство существования творца, а позднее Уильям Пэйли William Paley, 1743-1805 придал этой аргументации от плана строения Argument from Design еще большую определенность.

Животные и растения, утверждали они это удивительные механизмы, более удивительные, чем любая из машин, сконструированных человеком. Позднее появилась более утонченная версия этой аргументации, в которой на первый план выдвигалась гармоничность формы, а не ее полезность.

Эти две точки зрения соответственно получили названия идеалистической и утилитарной. Однако креационистская позиция породила ряд биологических и даже теологических и философских проблем. Так, например, было обнаружено много ископаемых остатков организмов, которые более не существуют на Земле, а между тем нельзя было представить себе, чтобы совершенные создания всемогущего творца могли когда-либо устареть.

Чтобы выйти из этого затруднительного положения, Кювье Cuvier, 1769-1832 , чрезвычайно влиятельный французский биолог, выдвинул теорию катастроф. В результате ряда катаклизмов, одним из которых был всемирный потоп, некоторые из созданных творцом видов были уничтожены. Еще одно затруднение порождали признаки, казавшиеся бесполезными, поскольку опять- таки едва ли можно было допустить, что из рук сверхразумного создателя могло выйти нечто несовершенное. Другой французский биолог Бюффон Buffon, 1707-1788 писал о свинье У нее имеются явно бесполезные части или, вернее, части, которые она не может использовать в скелете конечностей все фаланги пальцев полностью сформированы, а между тем они ей совершенно не нужны. Пытаясь объяснить существование таких бесполезных признаков, Бюффон высказал предположение, что Высшее существо создало совершенные типы, воплощенные в первоначальных видах, от которых впоследствии в результате процесса гибридизации и вырождения возникли новые виды. Так, предполагалось, что осел - это выродившаяся лошадь, а обезьяна - выродившийся человек.

Но это означало отказ от допущения неизменности видов, и концепция nullae speciae novae исчезла из последнего пересмотренного издания линнеевского труда Sys-tema naturae. Аргументация от плана строения грешит также более глубокими теологическими и философскими недостатками, относящимися к происхождению разного рода несовершенных признаков и к образу творца как некоего человекоподобного конструктора, но этих вопросов мы касаться не будем. 1.3. Запрограммированная эволюция.

Даже в средние века некоторые ученые считали сотворение мира, описанное в Книге Бытия, мифом.

Августин 353-430 уподоблял труд создателя прогрессивному росту дерева подобным же образом Фома Аквинский 1225-1274 рассматривал сотворение мира как процесс постепенного развертывания возможностей, заложенных творцом в материю. Именно в этом смысле Шарль Боннэ Charles Bonnet, 1720- 1793 впервые использовал термин эволюции e-volvo - развертывать, перенося представление о прогрессивном эмбриогенезе у отдельных особей на развитие видов.

Боннэ и Тревира-нус Treviranus, 1776-1853 , прославившийся как создатель термина биология, придерживались мнения, что план строения всех форм жизни содержался в виде зародышей в первом живом существе. Однако Боннэ представлял себе это развертывание как выполнение строго детерминированной программы изменений, тогда как Тревиранус рассматривал эволюцию как реализацию тех из бесчисленного множества возможных форм запрограммированных в каждом организме творцом, которые будут обладать свойствами, необходимыми для того, чтобы выжить в изменяющемся мире. Таким образом, все ныне существующие и вымершие виды возникли в результате взаимодействия организма и среды.

Подобные взгляды на мир как на гигантский организм, наделенный неким таинственным импульсом к развитию, которые высказывал еще Платон 427-347 гг. до н. э можно найти в трудах таких эволюционистов XVIII и даже XIX веков, как Гете 1749-1831 , Кант 1724-1804 и Чемберс Chambers, 1802-1871 -так называемых натурфилософов. 1.4.

Менее жестко запрограммированная эволюция

Э. 21. Обе теории были основаны на трех главных принципах. Через организм протекают тонкие флюиды - тепловые и электрические не т... Все организмы имеют некую внутреннюю склонность то, что Ламарк называл...

Развитие дарвинизма и временный отход от него

О допускал возможность крупных внезапных изменений, но считал, что они... Из-за этого вера в дарвинизм еще больше ослабла, и в начале нашего век... 5.3 . Поэтому он высказал предположение, что эволюция происходит скачками и ... Сведения о Дарвине как человеке и его путешествии на Бигле можно найти...

МЕХАНИЗМЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ

МЕХАНИЗМЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ . 2.1.

Механизм наследственности по Менделю

При полном доминировании то, что наблюдал Мендель эффект одного аллеля... Доминантный аллель в этом локусе определяет нормальную окраску, детерм... Однако на самом деле частота родительских форм prpr vgvg и prpr vgvg в... Но если эти два гена сцеплены, то как вообще могли возникнуть генные к... Обзор по этой проблеме см.

Хромосомные и химические основы наследственности

Хромосомные и химические основы наследственности . 2.2.1. Цитологические основы наследственности.

За последние три десятилетия XIX в. в изучении клеточной основы жизни были достигнуты выдающиеся успехи. Ряд исследователей, главным образом немецких, открыли, что гаметы представляют собой клетки и что клетка - это не просто комочек однородного вещества, а некая структура, состоящая из ядра и цитоплазмы.

Благодаря усовершенствованию микроскопов и разработке специальных методов окрашивания стало возможным более детально рассмотреть ядро. Оказалось, что оно также неоднородно в нем были обнаружены нитевидные структуры, состоящие из вещества, названного хроматином соответственно структуры эти получили название хромосом. Мнение о том, что хромосомы - подходящие кандидаты на роль материальных носителей наследственности, впервые высказал Август Вейсман August Weismann, 1834-1914 . Он представлял себе наследственность как передачу материала - того, что он называл зародышевой плазмой от родителей потомкам и предполагал, что зародышевая плазма, сохраняя непрерывность и обособленность, проходит через весь онтогенез данного индивидуума и выплескивается в следующее поколение, покидая сому - свое прежнее тело. Эти взгляды Вейсмана были основаны на его наблюдениях, которые показывали, что у многих животных образование половых клеток и их обособление от соматических тканей происходит на очень ранней стадии эмбрионального развития.

Отсюда проводившееся им разграничение между зародышевой плазмой и сомой.

В своей Эволюционной теории, вышедшей в 1903 г Вейсман еще более сузил границы зародышевой плазмы и свел ее к ядру половых клеток, а затем - к хромосомам и хроматину впервые эти термины были предложены В. Вальдейером в 1888 г Он это сделал потому, что, судя по гистологическим данным, хромосомы вели себя именно так, как им следовало себя вести, если бы они представляли собой вещество наследственности они удваивались и разделялись на две равные группы при делении соматических клеток число их уменьшалось вдвое при образовании гамет, предшествующем смешиванию мужского и женского вкладов во время оплодотворения.

В настоящее время мы называем эти два процесса соответственно митозом и мейозом. Итак, на основе всех полученных данных менделевские факторы получили название генов термин, введенный В. Л. Иоган-сеном в 1888 г которые, как предположили исследователи, находятся в хромосомах.

Эта теория, конечно, коренным образом отличалась от теории слитной наследственности, которой придерживался Дарвин. Зародышевая линия была отделена от сомы, а тем самым и от приобретенных признаков. Гены дискретны и не сливаются. Кроме того, хромосомная теория позволяла лучше осмыслить данные некоторых экспериментов по скрещиванию, например данные Моргана по сцеплению у дрозофилы см. разд. 2.1.2 . 2.2.2. Химические основы наследственности. Локализация генов в хромосомах была установлена, однако не все биологи были так уверены, как Вейсман, в их чисто химической природе.

Сам Т. Г. Морган в своей книге Механизм менделевской наследственности Т. Н. Morgan, A. H. Sturte-vant, H. J. Muller, С. В. Bridges, Mechanism of Mendelian Heredity, H. Holt and Co 1915 писал Предположение, что частицы хроматина, неотличимые одна от другой и почти гомогенные при исследовании любыми известными методами, могут в силу своей материальной природы наделять всеми свойствами жизни, превосходит воображение даже самого убежденного материалиста. Создание разнообразия, или, иными словами, генетической информации, из единообразия -вот в чем заключался главный вопрос, а ответ на него состоял в том, что хроматин оказался не таким гомогенным, каким он представлялся.

Данные хими-деского анализа показали, что хроматин - это нуклеиновая кислота, состоящая из повторяющихся субъединиц нуклеоти-дов, соединенных друг с другом связями, в образовании которых участвуют остатки либо рибозы рибонуклеиновые кислоты, РНК , либо дезоксирибозы дезоксирибонуклеиновые кислоты, ДНК . Крупнейший шаг вперед в этой области был сделан в середине пятидесятых годов нашего века, когда Дж. Д. Уотсон James D. Watson и Фрэнсис Крик Francis Crick расшифровали строение ДНК на основе химических данных в сочетании с рентгеновскими снимками ее молекулы.

Каждая нуклеиновая кислота состоит из двух цепей, соединенных химическими связями, так что структура в целом имеет вид веревочной лестницы.

Перекладинами этой лестницы служат связи между нуклеотидами, причем нуклеотиды расположены таким образом, что против определенной большой единицы может находиться только одна определенная малая единица. Поэтому говорят, что две стороны лестницы комплементарны. Эта лестница свернута наподобие гибкого электрического провода, образуя ныне знаменитую двойную спираль см. рис. 2.6 . Вслед за созданием модели структуры ДНК был высказан ряд соображений относительно ее функций.

Во-первых, последовательность оснований в молекуле ДНК может быть различной и в этой последовательности может быть закодирована генетическая информация. Хроматин оказался негомогенным. Во-вторых, комплементарность означает, что если отделить две стороны веревочной лестницы одну от другой, то каждая из них могла бы служить матрицей для построения другой. Следовательно, информация может точно и безошибочно реплицироваться и передаваться от одной клетки другой и от родителей потомкам рис. 2,6,Г . Рис. 2.7. Транскрибирование ДНК в мРНК и трансляция в белки.

Трансляция происходит на субклеточных органеллах - рибосомах молекулы транспортной РНК тРНК выбирают из клеточного фонда аминокислот нужную аминокислоту и переносят ее на соответствующее место на матрице. Образующийся таким образом белок может затем выполнять в клетке структурные или ферментативные функции. Calow P Biological Machines, Edward Arnold Publ London, 1976. Наконец, спиральная структура означает, что эта жизненно важная генетическая информация защищена от превратностей внешнего мира. Время от времени в процессе репликации возникают случайные нарушения, ведущие к тому, что в классической генетике называли мутациями. Подобные события должны быть редкими и могут вызываться внешними факторами например, облучением, но они не направлены на удовлетворение каких-либо определенных потребностей. Рис. 2.6. Строение ДНК. А. Нуклеотиды В , соединенные в цепь. Б. Комплементарные цепи, образующие веревочную лестницу при помощи водородных связей прерывистые линии. В, Веревочная лестница, свернутая в двойную спираль. Г. Репликация цепи раскручиваются, и каждая из них служит матрицей для образования комплементарной цепи. Все эти положения, разработанные Уотсоном и Криком, оказались в основном верными и вызвали бурное развитие исследований по молекулярной генетике.

Было известно, что ядро и нуклеиновые кислоты играют ключевую роль в синтезе белка, а поскольку белки принимают важнейшее и непосредственное участие в построении клетки в виде строительных блоков и в регуляции ее функций в виде ферментов, то нетрудно видеть, каким образом нуклеиновые кислоты могли бы определять признаки организма.

Нуклеиновые кислоты состоят из повторяющихся субъединиц - нуклеотидов, а белки состоят из аминокислот поэтому можно было допустить, что последовательность нуклеотидов кодирует последовательность аминокислот.

Поскольку, однако, аминокислот различных типов в белках больше, чем нуклеотидов в нуклеиновых кислотах соотношение их составляет примерно 5 1 , одна аминокислота не может кодироваться только одним нуклеотидом. Теоретически было нетрудно показать, что лишь группы из трех нуклеотидов триплеты могут обеспечить достаточное разнообразие 43, или 64 альтернативные комбинации, а вскоре существование три-плетного кода было установлено экспериментально.

У эукариот перенос генетической информации при синтезе белка происходит в два этапа от дезоксирибонуклеиновых кислот ДНК к рибонуклеиновым кислотам РНК -процесс, известный под названием транскрипции, и от РНК к белкам - трансляция.

Упрощенная схема переноса генетической информации представлена на рис. 2.7. 2.2.3. Связь классической и молекулярной генетики. Какая часть ДНК или какое ее количество эквивалентно одному менделевскому гену? Задать такой вопрос естественно, но ответить на него невозможно. Во-первых, следует отметить, что в нуклеиновых кислотах закодированы не форма носа, цвет волос или другие подобные признаки, а молекулы, необходимые для создания и поддержания этих признаков! Во-вторых, с точки зрения молекулярной конституции организма подразделение его на признаки, принятое в генетике, весьма произвольно.

Например, какая-либо одна молекула, образованная одной частью ДНК, может содержаться в носе, волосах и глазе. Это с неизбежностью привело к тому, что концепцию гена оказалось необходимым пересмотреть, определив его в терминах дискретных частей генома, то есть тех его частей, которые продуцируют конкретные белки.

Однако не все гены кодируют синтез белков некоторые из них регулируют активность других генов, а поэтому первые получили название структурных генов, а вторые - генов-регуляторов. Примерно 30 - 70 ДНК млекопитающих представлено повторяющимися участками, и если они вообще несут какую-либо функцию, то, вероятно, эта функция регуляторная см однако, разд. 3.8 . Наконец, начинают появляться данные о том, что участки ДНК, кодирующие определенные белки, не обязательно физически дискретны и статичны.

Гены и фрагменты генов могут перемещаться