Биофациальный анализ

Биофациальный анализ

Общие положения

Изучение ископаемых организмов дает нам ценнейшие сведения о физико-географических обстановках геологического прошлого. Фаунистические и… Изучением взаимосвязи древних организмов со средой их обитания занимается… Биофациальный анализ – необходимый элемент фациального анализа отложений, содержащих органические остатки.

Рис. 1. Биономические зоны океанических бассейнов

 

Рис. 2. Распределение жизни по биономическим зонам

 

Организмы, живущие на дне, названы бентосными, а обитающие в толще воды – пелагическими.

Среди бентосных организмов различают свободно лежащие, подвижные ползающие, зарывающиеся и прикрепленные формы. Также выделяют эпибентос (организмы, живущие на поверхности дна) (рис. 3–5) и эндобентос или инфауну – животных, обитающих в донном грунте (рис. 6).

 

 

Рис. 3. Эпибентос – подвижные и прикрепленные организмы, обитающие на поверхности дна

Рис. 4. Рифостроящие кораллы - прикрепленный бентос

 

 

Рис. 5. Морские ежи и морские звезды – представители подвижного бентоса

Рис. 6. Инфауна (эндобентос) – зарывающиеся донные организмы

 

Среди пелагических организмов выделяют планктонные, нектонные и плейстонные. Пелагические организмы особенно многочисленны в верхнем слое воды до глубины 200 м.

Планктонные организмы свободно парят в воде и легко переносятся течениями. Различают планктон растительный (фитопланктон) (рис. 7) и животный (зоопланктон) (рис. 8).

 

Рис. 7. Фитопланктон

Рис. 8. Зоопланктон

Нектонные организмы активно плавают в толще воды и встречаются на разных глубинах (головоногие моллюски, рыбы, пресмыкающиеся, млекопитающие) (рис. 1). Плейстонные (растения и животные) обитают на поверхности воды, или частично погружены в воду, т. е. обитают одновременно в водной и воздушной среде) (рис. 9) .

Рис. 9. Представитель плейстона – сифонофора Fisalia (португальский кораблик) на поверхности воды

 

Все организмы делятся на автоторфные и гетеротрофные. Автотрофные организмы (продуценты) – организмы, синтезирующие из неорганических веществ необходимые для жизни органические вещества. К автотрофным относятся высшие растения (кроме паразитных и сапрофитных), водоросли и некоторые бактерии. Гетеротрофные организмы (консументы) – организмы, не способные синтезировать органические вещества из неорганических, они потребляют органические вещества в готовом виде (растительноядные, плотоядные и всеядные животные). По способу питания консументы могут быть хищниками, падалеядами, илоядами, фильтраторами и соскребателями.

Для восстановления любых обстановок осадконакопления наблюдения над органическими остатками начинают еще в поле. В дальнейшем их продолжают в лабораторных условиях.

В поле составляют общее описание разреза, при этом отмечают характерные особенности ориктоценоза (рис. 10), т. е. всего комплекса ископаемых организмов в данном местонахождении.

 

Рис. 10. Схема преобразования биоценоза в ориктоценоз

 

Естественно, в поле изучают только те остатки организмов, которые можно различить невооруженным глазом.

При этом:

- определяют характер расположения организмов в слое и по площади;

- устанавливают систематическую принадлежность организмов (до класса, отряда, семейства, рода, если возможно);

- оценивают их количество (процентное содержание органических остатков в породе и процентное соотношение представителей разных групп);

- определяют тип сохранности органических остатков (целые скелеты, их фрагменты, ядра, отпечатки, детрит).

Все это позволяет установить, является ли захоронение организмов прижизненным, или оно образовалось в результате посмертного переноса.

В первом случае говорят о частично сохранившемся палеобиоценозе, т. е. населении участка палеобассейна со свойственными ему условиями. Во втором – о танатоценозе, т. е. о посмертном скоплении организмов, принесенных из разных зон существования.

Палеобиоценозы (ископаемые биоценозы) характеризуются автохтонным залеганием организмов в положении роста (рис. 11, 12). Палеобиоценоз включает целые скелеты без следов сортировки и переноса (дробления, окатывания).

 

Рис. 11. Фрагмент палеобиоценоза – остатки мшанок и брахиопод в прижизненном положении (при жизни брахиоподы прикреплялись к колонии мшанок)

 

Рис. 12. Прижизненное захоронение морских лилий – часть палеобиоценоза

Танатоценозы отличаются аллохтонным залеганием органических остатков (рис. 13, 14). Для них обычны признаки механической обработки скелетов (дробление, окатывание и сортировка). В одном местонахождении могут встречаться остатки организмов, которые никогда не обитали вместе (бентос, планктон, нектон).

 

.

Рис. 13. Танатоценоз – скопление организмов в результате посмертного переноса (присутствуют как целые скелеты, так и фрагменты скелетов)

Рис. 14. Танатоценоз, состоящий из остатков бентосных и планктонных микроорганизмов (фораминифер, мшанок, морских ежей)

Палеобиоценозы позволяют выяснить многие черты среды обитания организмов. Танатоценозы в большей степени показывают условия бассейна в момент их захоронения. Чем лучше сохранность органических остатков и слабее сортировка, тем меньше был перенос. Крупные и тяжелые остатки, несущие следы сортировки, свидетельствуют о значительной мощности переносившего их течения. Мелкие и легкие остатки могли переноситься и слабыми движениями воды.

В ходе палеоэкологических наблюдений важно последовательно изучить:

1) Как меняется облик, а точнее жизненная форма отдельных особей при изменении внешних условий в течение жизни организма, и сопоставить эти наблюдения с литологическими особенностями вмещающих отложений, т. е. важно определить закономерности морфологической адаптации вида к разным условиям (рис. 15).

Рис. 15. Одиночные и колониальные четырехлучевые кораллы (ругозы). По рисунку можно проследить, как в процессе роста под влиянием внешних условий в течение жизни менялась форма скелета одиночных кораллов (онтогенез) и форма колоний (астогенез)

 

2) Как меняется облик организмов одного и того же вида по простиранию и по разрезу, т. е. изучить изменчивость организмов внутри популяции, определить плотность поселения, его географию.

Рис. 16. Форма роста массивных полипняков шестилучевых кораллов (склерактиний). Показано, как может меняться внешняя форма колоний одного и того же вида кораллов под влиянием различных внешних условий

3) Как меняются взаимоотношения разных экологических групп животных (доминантных, сопутствующих и акцессорных внутри сообществ, а также динамика и продуктивность сообществ.

Чрезвычайно важно наблюдать постоянство или изменчивость всего комплекса организмов при внешне одинаковом облике пород. В этом случае органические остатки помогают выяснению деталей изменения среды, так как они реагируют на такие колебания даже в том случае, если изменение условий не отражается на составе осадков (например, при ухудшении аэрации состав осадков продолжает оставаться тем же, а состав фауны резко меняется).

 

Восстановление параметров морских палеобассейнов с применением методов биофациального анализа

Мелководная фауна теплых вод отличается от холодноводной высоким таксономическим разнообразием (рис. 17), а также составом и строением скелета – у…  

Рис. 17. Богатое сообщество тропических вод. Преобладают формы с массивным карбонатным скелетом

 

Рис. 18. Толстостенные раковины морских брюхоногих моллюсков и морская звезда с прочным карбонатным скелетом из мелководного сообщества тропических вод

 

 

 

Рис. 19. Крупные бентосные толстостенные известковые секреционные раковины тепловодных фораминифер Nummulites

 

 

С увеличением глубин не только понижается температура воды в морских бассейнах, но и увеличивается растворимость карбоната кальция, поэтому среди глубоководных (а следовательно, и холодноводных) бентосных организмов отсутствуют формы с массивным или толстостенным карбонатным скелетом, здесь, напротив, обычны организмы с тонким карбонатным скелетом, с кремнистым и агглютинированные (с железистым и кремнистым цементом) (рис. 20, 21).

 

 

Рис. 20. Сообщество арктического бентоса. Организмы с карбонатным скелетом малочисленны

 

Рис. 21. Представитель холодноводных бентосных фораминифер с агглютинированной раковиной

 

Соленость.Организмы, которые не переносят значительных колебаний солености, называют стеногалинными. К ним относятся, прежде всего, животные и растения, обитающие в морских бассейнах нормальной (36^о/_оо) солености (кораллы, головоногие, иглокожие, замковые брахиоподы, радиолярии, большинство фораминифер, кокколитофориды и др.) (рис.22.

 

Рис. 22. Распространение сообществ современных фораминифер, обитающих в морских водах различной солености (район дельты р. Миссисипи)

 

Организмы с широким диапазоном выносливости к изменениям солености называют эвригалинными (остракоды, многие двустворки, гастроподы).

Совместное нахождение остатков фауны и флоры, весьма разнообразных по систематическому составу, среди которых, кроме того, много стеногалинных, свидетельствует об условиях, условиях нормальной солености бассейна.

Напротив, отсутствие в ориктоценозе стеногалинных организмов, однообразие видового состава эвригалинных, большое количество особей одного или нескольких видов указывают на понижение или повышение солености бассейна. В таких условиях выживает один или несколько видов, не встречающих конкуренции со стороны других организмов (рис. 23).

Рис. 23. Бедное в систематическом отношении сообщество двустворчатых моллюсков из морского бассейна пониженной солености (пляжные выбросы Азовского моря)

Отклонение солености от оптимальной сказывается и на облике органических остатков. Так, раковины становятся более мелкими, хрупкими, тонкостенными, у них утрачиваются многие скульптурные украшения (шипы, ребра, орнамент).

Глубина палеобассейна восстанавливается лишь приблизительно. Абсолютные значения глубин при палеогеографических исследованиях не определяются, можно установить только примерное соответствие изучаемых отложений одной из батиметрических зон (супралиторальная, литоральная, неритовая, батиальная, абиссальная).

Глубина не сказывается на составе организмов непосредственно через величину гидростатического давления. На распределении видов увеличение глубины отражается опосредованно – через уменьшение освещенности, волнового воздействия, через переход к постоянной температуре, через количество пищи и т. д.

Наиболее четко по составу бентоса можно оценить глубину проникновения света. Верхние слои воды при обычной прозрачности хорошо освещены до глубин 60–70 м. Эту зону называют эвфотической. В ней существуют фотосинтезирующие сине-зеленые и зеленые водоросли, а также организмы, составляющие с ними симбиоз (например, рифостроящие кораллы и некоторые двустворки) (рис. 24).

 

Рис. 24. Сообщество мелководной зоны кораллового рифа

 

Глубже 60–70 м даже в чистых водах проникает лишь инфракрасное излучение, достаточное для жизнедеятельности только красных (багряных) водорослей. Нижняя граница этой зоны располагается на глубине около 200 м.

Для верных выводов о границах эвфотической зоны в палеобассейне необходимо быть уверенным в положении ископаемых водорослей и связанных с ними организмов in situ (т. е. на месте обитания).

Как уже указывалось, показателем малых глубин (50–70 м) может быть присутствие кораллов, однако не любых, а только рифостроящих, так как именно они состоят в симбиотических отношениях с одноклеточными синезелеными водорослями. Современные нерифостроящие (агерматипные) кораллы могут существовать и на гораздо больших глубинах, вплоть до абиссальных (до 6000 м). Поэтому нахождение одиночных или колониальных кораллов, не образующих риф, еще не является надежным свидетельством малых глубин.

Для выяснения глубины морских палеобассейнов можно использовать данные о расселении современных бентосных организмов на различном грунте. На малых глубинах (до 60–70 м в открытых бассейнах) преобладают скальные и песчаные грунты, которые предпочитают фильтраторы. С удалением от берега и увеличением глубин на илистом дне число фильтраторов уменьшается и возрастает количество илоедов, причем на шельфе преобладают скелетные формы последних. Внешние части шельфа, покрытые осадками песчаной размерности, так же, как и мелководные зоны, заселены фильтраторами. Далее, на континентальном склоне и его подножии вновь преобладают илоеды, среди которых большинство не имеет скелета. Абиссальные глубины крайне бедны бентосом.

Показателем глубины палеобассейна может стать присутствие скелетов губок. Современные губки с карбонатным скелетом обитают на глубинах до 100 м, губки с кремневым скелетом наиболее обычны на глубинах 200–300 м. Скорее всего, это связано с уменьшением с глубиной количества растворенного в воде карбоната кальция, поэтому та же закономерность наблюдается и в отложениях древних морей (в мелководных преобладают карбонатные губки, в глубоководных – кремнистые).

С увеличением глубин наблюдается сравнительное уменьшение толщины и массивности скелетов бентосных организмов. В целом же с глубиной в донном осадке увеличивается число пелагических видов (планктон, нектон, плейстон), а количество бентосных уменьшается.

С глубиной меняется и состав планктона в донных осадках. Остатки организмов с карбонатными скелетами (фораминиферы, кокколитофориды) присутствуют до глубины не более 4,5 км (критическая глубина карбонатонакопления). На больших глубинах они полностью растворяются, и в осадках сохраняются лишь кремнистые скелеты (радиолярии, диатомеи и пр.).

Подвижность воды удается восстановить с наибольшей достоверностью.

В условиях наибольшей подвижности воды (например, волноприбойная зона) преобладает раздробленный, хорошо сортированный детрит (рис. 25).

 

Рис. 25. Раковинный детрит зоны пляжа

 

В подвижной воде обычно преобладают организмы, имеющие различные приспособления для увеличения сцепления с грунтом (рис. 26–28): способность присасываться (гастроподы), прикрепляться с помощью биссуса (двустворки) или якоря (брахиоподы), прирастать с помощью цемента (водоросли, кораллы, мшанки, балянусы, двустворки, брахиоподы и др.), закрепляться с помощью длинных шипов. Здесь также много сверлильщиков и организмов, которые селятся в укрытиях. Скелеты у перечисленных организмов, как правило, тяжелые и массивные. Толстостенные раковины украшены грубой скульптурой. Колонии кораллов, строматопорат, губок и мшанок имеют уплощенную или стелющуюся форму. Много инкрустирующих (т. е. облекающих поверхность твердого субстрата) известьвыделяющих водорослей. В подвижных водах наблюдаются следы перемещения организмов, их скелетные остатки часто раздробленные, сортированные и окатанные. В таких условиях формируются банковые ракушняки, сложенные толстостенными раковинами одного вида, для которого характерен неподвижный образ жизни (например, устричные банки).

Рис. 26. Толстостенные устрицы из устричной банки

Рис. 27. Сверлящий двустворчатый моллюск Litophaga (морской финик)

Рис. 28. Мидии – морские двустворчатые моллюски, прикрепленные с помощью биссуса

В условиях волнения скелетные остатки не имеют определенной ориентировки. При сильном волнении раковины вложены друг в друга. Они могут образовывать береговые валы, расположенные более или менее параллельно береговой линии.

В условиях течений наблюдаются как целые, так и разрозненные скелеты. Обычно скелетные остатки сортированы. Выпукло-вогнутые раковины двустворок и брахиопод располагаются выпуклой стороной вверх, т. е. закрепляются в наиболее устойчивом положении, и при массовых скоплениях образуют так называемую «раковинную мостовую».

В малоподвижных водах наблюдаются свободнолежащие формы с тонким и хрупким скелетом. Фауна не имеет определенной ориентировки или находится в прижизненном положении. Отсутствуют следы переноса скелетных остатков, т. е. их сортировки, дробления и механической обработки.

Газовый режим.Наличие остатков и следов бентосных организмов свидетельствует об относительно нормальном газовом режиме в придонном слое воды. Следы зарывающихся животных указывает на достаточное количество кислорода в донных осадках.

Неблагоприятный газовый режим (прежде всего, недостаток кислорода) угнетающе действует на донное сообщество, что сказывается на резком уменьшении размеров взрослых организмов.

При исчезновении следов биотурбации и остатков донных организмов, требовательных к условиям аэрации, можно говорить о нарушении газового режима бассейна – отсутствии кислорода в придонном слое воды и развитии застойных явлений.

Резкое ухудшение газового режима бассейна может привести к массовой гибели его обитателей (замору) (рис. 29).

 

Рис. 29. Массовая гибель рыбы в Азовском море в результате перегрева воды, которое привело в снижению количества кислорода в морском бассейне (лето 2010 г.)

 

Характер грунта. На твердых и песчаных грунтах в условиях высокой гидродинамической активности и постоянного притока свежей воды преобладают фильтраторы. На илистых грунтах в условиях осаждения тонкой обломочной фракции и накопления вместе с ней органического вещества на дне повышается процент илоедов.

Присутствие зарывающихся организмов и их норок указывает на мягкий грунт на дне палеобассейна (рис. 30).

 

Рис. 30. Зарывающийся морской еж Melita (морской доллар) – обитатель песчаного грунта

Раковины фильтраторов в таких условиях имеют большую площадь опоры (чтобы не погрузиться в ил).

Препятствуют погружению в ил и длинные иглы и шипы на поверхности скелета (например, у гастропод) (рис. 31).

 

Рис. 31. Обитатель песчаного грунта – гастропода Murex pecten (венерин гребень) с тонкими длинными шипами

 

 

Следы камнеточцев (сверлящих двустворок, гастропод, морских ежей, полихет, губок) свидетельствует, во-первых, о морском осадконакоплении (в пресноводных бассейнах сверлильщики неизвестны), во-вторых, о наличии твердого (скального) грунта. Такой грунт обычно наблюдается в крайне мелководной зоне с высокой гидродинамической активностью.

Направление палеотечений восстанавливается по расположению удлиненных растительных и животных остатков (ростры белемнитов, раковины башенковидных гастропод, прямые раковины наутилоидей, тентакулиты и пр.) (рис. 32). В спокойной обстановке такие остатки располагаются параллельно слоистолсти и без всякой ориентировки. При наличии направленного движения воды они ориентируются длинной стороной по течению. При переносе во взвешенном состоянии узкий конец раковины будет располагаться против течения (раковина движется широким концом вперед). При соприкосновении с грунтом раковина располагается противоположным образом (узким концом по течению). Встречая препятствия на своем пути, удлиненные органические остатки скучиваются и разворачиваются перпендикулярно к потоку.

Рис. 32. Посмертная ориентировка конусовидных раковин гастропод

Скорость осадконакопления можно восстановить по наблюдениям над бентосными колониальными организмами. Так, ветвистые кораллы при медленном осадконакоплении образуют кустовидные колонии со стелющимися ветвями, а при быстром – колонии с ветвями, стоящими вертикально (так осадок не задерживается на поверхности колонии, а скорость роста ветвей может быть выше скорости осадконакопления).

При быстром накоплении крупнозернистого терригенного или карбонатного осадка прикрепленные колонии и раковины обычно небольшие, так как не успевают достичь нормальных размеров до заноса осадком.

Очень медленное осадконакопление можно определить по наличию последовательного обрастания организмов (мшанки, кораллы, водоросли и др.) и следам сверления и цементного прикрепления организмов на «твердом дне».

Наличие периодических осушений. В ряде случаев удается установить действие периодических осушений на изучаемый участок дна палеобассейна. Для илистых грунтов литоральной зоны характерно совместное присутствие следов зарывающихся организмов, их скелетных остатков и трещин усыхания на поверхностях напластования. В зонах развития коралловых сообществ можно видеть массивные колонии с вогнутой поверхностью, такая форма скелета позволяла кораллам удерживать воду во время отлива.

Определение положения береговой линии– важнейшего элемента палеогеографической карты – проводят по следующим признакам ориктоценозов:

- наличие беспорядочного захоронения организмов, характерного для волноприбойной зоны (целые и раздробленные скелеты беспозвоночных, сортированный и окатанный детрит), общая ориентировка обломков параллельна поверхностям напластования;

- присутствие следов сверления, и прикрепления путем цементации на скальном дне (признак крайне мелководной зоны с активным волнением);

- присутствие растительных остатков, которые не обладают плавучестью и не относятся далеко от берега (листья и стебли растений).