рефераты конспекты курсовые дипломные лекции шпоры

Реферат Курсовая Конспект

Методи створення вихідного матеріалу для селекції

Методи створення вихідного матеріалу для селекції - раздел Культура, СПЕЦІАЛЬНА СЕЛЕКЦІЯ ПОЛЬОВИХ КУЛЬТУР Добір. Штучний Добір З Природніх Популяцій Тривалий Час Був ...

Добір. Штучний добір з природніх популяцій тривалий час був основним методом створення сортів багаторічних трав. Поряд з цим він і тепер залишається необхідним прийомом при створенні сортів методами гібридизації, мутагенезу, поліплоїдії і т.д. У селекційному процесі добір використовується для виділення вихідних форм при вивченні колекції створеного різними методами вихідного матеріалу, при формуванні і доопрацюванні сорту, а також у його насінництві.

В залежності від завдань селекції і складу вихідних популяцій при роботі з багаторічними травами застосовують наступні способи: екотипічний добір цілих популяцій; масовий негативний добір; масовий позитивний добір; груповий біотипічний добір; індивідуально-сімейний добір.

Екотипічний добір. Представляє собою виділення сортів-популяцій в результаті вивчення дикорослих місцевих популяцій, які зформувалися під впливом природнього добору в конкретних екологічних умовах. При цьому вихідна популяція повинна складатися в основному з цінних біотипів.

Екотипічний добір був основним методом на перших етапах селекції багаторічних трав, коли виявляли і розмножували особливо цінні місцеві популяції. Найбільш урожайним і пристосованим популяціям надавали назви за місцем їхнього формування. Так були виділені і зформовані відомі місцеві сорти люцерни – Хівинська місцева (Узбекистан), Слов’янська місцева (Краснодарський край), Семиреченська місцева (Казахстан) і ін.; конюшини лучної – Бійська місцева, (Алтайський край), Бірська (Бакиртостан), Вожегодська місцева (Волгоградська область) Російської Федерації і багато інших.

У перші роки районування вирощували лише місцеві сорти, по мірі розвитку селекції вони замінювалися селекційними, але частка місцевих сортів багаторічних трав ще залишається. Такі виділені популяції використовують як вихідний матеріал для наступної селекційної роботи або для покращення природніх лук і пасовищ. Оцінку врожайності популяцій проводять при звичайному способі посіву в порівняльному сортовипробуванні.

Масовий негативний добір. Полягає в видаленні всіх вибракуваних рослин з негативними ознаками і одержання насіння від вільного перезапилення залишених рослин. Може використовуватися в сполученні з екотипічним добором. Такий добір застосовують, якщо в популяції переважають бажані цінні біотипи, але вищіпляються і малоцінні, часто в первинному насінництві для очищення сорту від небажаних і хворих рослин. Масовий негативний добір проводять у розсадниках з індивідуальним розміщенням рослин.

Масовий позитивний добір. Це прямий добір кращих за бажаними ознаками і особливостями рослин, проводиться з популяцій з відносно невеликим числом цінних рослин. Відібрані рослини клонують перед цвітінням видаляють усі рослини з небажаними ознаками, а ті що залишилися, ізолюють. Розміщують клони або висівають насіння на одній просторово ізольованій ділянці, де вони перезапилюються. Такий добір зазвичай проводять багаторазово.

Частіш за все в процесі селекції модифікують масовий негативний і позитивний добори, проводять їх багаторазово, протягом багатьох років. Результативність цього метода підтверджується тим фактом, що багато комерційних селекційних сортів багаторічних трав створено з його застосуванням. Метод масового добору ефективний і при роботі з тетраплоїдними популяціями конюшини, особливо при доборі на підвищення фертильності і насіневої продуктивності.

Груповий біотипічний добір. Цей добір застосовують при роботі з популяціями, які складаються з декількох різноманітних цінних біотипів, коли формуються групи рослин за відповідною ознакою або декількома ознаками, наприклад по зимостійкості, високій насіневій здатності, за показниками якості і т.п. Рослини кожної відібраної групи ізолюють для перезапилення лише в межах групи і насіння кожної групи збирають окремо. Оскільки на загальній ділянці це виконати важко, частіш за все відібрані рослини клонують і клони пересаджують на ізольовані ділянки для вільного перезапилення в межах групи.

Індивідуально-сімейний добір. Його проводять при виявленні в популяціях окремих рослин для закріплення цінних ознак і при створенні самозапилюваних ліній. Відібрані рослини ізолюють або клонують на ізольованих ділянках. Оскільки більшість багаторічних трав – перехреснозапильні рослини, то після самозапилення зазвичай знижується утворення насіння і в нащадків проявляється інбредна депресія, що необхідно враховувати при використанні даного виду добору. Перспективним вважається метод періодичного (рекурентного) добору, при якому виділення найбільш цінних рослин проводиться періодично на основі інбридингу і їх взаємного спрямованого природнього перезапилення.

Сорти-популяції багаторічних трав повинні мати високу екологічну пластичність, яка забезпечується гетерозиготністю сорту, тому при виборі того чи іншого виду добору необхідно враховувати необхідність збереження популяційної різноманітності сорту. Переважно в залежності від цілей селекції і вихідного матеріалу на різних етапах селекційної роботи застосовують різноманітні способи добору і їх модифікаційні сполучення.

Для прискорення штучного добору і посилення дії природнього добору в розсадниках застосовують відповідні режими використання травостою (сінокосний, пасовищний, з різними типами скошувань і спасування), використовують або створюють відповідні екологічні умови (заплави, ділянки на схилах, засолені, кислі грунти і т.д.), інфекційні фони, фони з підвищеними дозами добрив і зрошення і т.ін.

Ефективність добору оцінюють порівняно з стандартом – кращим у зоні сортом – і обов’язково паралельно з оцінкою в розсадниках при індивідуальному стоянні рослин проводять оцінку при суцільному виробничому способі посіву з урахуванням урожаю кормової маси за декілька укосів або спасування протягом декількох років. Одночасно оцінюють насіневу продуктивність.

Гібридизація. В селекції багаторічних трав використовують різні способи гібридизації: природнє (спонтанне) перезапилення, вільне (необмежене) перезапилення, обмежено-вільне перезапилення і штучне схрещування.

Природнє (спонтанне) перезапилення відбувається в природніх умовах у загальному місці походження ареалів диких і культурних видів завдяки схильності більшості видів багаторічних трав до перехресного запилення. Можливі як внутрішньовидові, так і міжвидові схрещування. Застосування масового негативного або позитивного добору на кормову і насіневу продуктивність у нових виникнувших популяціях дає змогу виділяти цінні сорти багаторічних трав. Таким шляхом були створені сорти люцерни Зайкевича, Марусинська 81, Краснокутська 4009, Омська 8893, Камалинська 930, які є результатом спонтанного перезапилення люцерни синьої і дикорослої місцевої і наступного штучного добору. Встановлені випадки природнього схрещування між різними видами житняка, еспарцета і ін.

Вільне (необмежене) перезапилення відбувається зазвичай у колекційних і різних селекційних розсадниках випробування гібридів і сортів багаторічних трав. Цей метод широко використовували на початку селекційної роботи з травами. Зібране з материнських рослин насіння або відразу вивчають у конкурсному сортовипробуванні, або використовують для оцінки загальної комбінаційної здатності сортів або виділених біотипів (або рослин) і для формування гібридних гетерозисних синтетиків. Так створені сорти конюшини лучної Носівська 5, Стендська ранньостигла, Узрос 73 і ін.

Істотний недолік цього метода полягає в тому, що не контролюється гібридність рослин і в більшості випадків домінують ознаки дикорослих і місцевих сортів, тому в низці випадків їх краще використовувати як запилювачів або висівати для вільного перезапилення сорту, заздалегідь підібраного за комплексом господарсько цінних ознак. Для більш точного підбору батьківських пар у селекції трав використовують оцінку сортів за комбінаційною здатністю в прямих і зворотніх схрещуваннях.

Обмежено вільне перезапилення проводиться між спеціально підібраними сортами, біотипами і клонами на просторово ізольованих ділянках у розсадниках спрямованого перезапилення – полікроса. Насіння перезапилюваних сортів (зразків) висівають через рядок широкорядним способом. Після цвітіння рослини сортів-запилювачів викошують, а при вивченні реципрокного перезапилення збирають роздільно.

Інколи сорт-запилювач або підібрану суміш декількох батьківських сортів висівають широкою смугою навколо материнського сорту. Підсівають або пересаджують материнський сорт у масив батьківського, на період цвітіння встановлюють вазони або ящики з материнськими рослинами в травостій батьківського сорту і застосовують інші прийоми.

Для успішного перезапилення необхідно слідкувати за одночасним цвітінням усіх зразків. Регулювати строки квітування можна чеканкою рослин або своєчасним видаленням рано квітуючих квіток і іншими прийомами, які стимулюють або послаблюють активність цвітіння.

Розсадник полікроса з великим числом перезапилених рослин або біотипів закладають з індивідуальним розміщенням рослин, причому їх розподіляють рівномірно по всій ділянці для більш повного перезапилення.

Найбільше число перезапилюваних рослин при значному числі комбінацій в період квітування накривають каркасними будиночками з б’язевими ізоляторами. Під ізолятор бобових трав поміщають вулик домашніх бджіл, джмелів або гнізда мегахілл – бджіл-листорізів. Злакові трави під ізолятором дозапилюють струшуванням стебел і суцвіть.

Метод обмеженого вільного перезапилення досить простий і дає змогу одержувати велику кількість насіння. Однак ефективність його не завжди висока, що пов’язано з неконтрольованим перехресним запиленням і, як наслідок цього, з недостатньо високим ефектом гетерозису в окремих популяціях.

Створення синтетичних і складногібридних сортів-популяцій. Обмежено вільне перезапилення широко використовують при створенні штучних складно гібридних (полікросних) сортів-популяцій багаторічних трав. Цим методом створено низку сортів люцерни, конюшини, злакових трав у Канаді, США, Швеції, Угорщині, Україні і інших країнах.

В залежності від завдань селекції і біологічних особливостей вихідного матеріалу застосовують різноманітні методи створення складногібридних популяцій: еволюційний, еколого-географічний, періодичний добори і ін.

Еволюційний метод. Цей спосіб створення синтетичних складногібридних популяцій отримав найбільше поширення. Він включає перезапилення біотипів, клонів, інбредних ліній, які відібрані за комплексом ознак з одного або декількох сортів. Цінність синтетичного сорту в значній мірі залежить від загальної комбінаційної здатності вихідних батьківських форм, яку попередньо визначають методами діалельних схрещувань, топкроса і полікроса. В селекції багаторічних трав для оцінки загальної комбінаційної здатності на перших етапах селекційного процеса застосовують переважно метод полікроса, який дає змогу виділяти 20 – 30% клонів з високою комбінаційною здатністю і формувати гетерозисні популяції. За тестер при полікросі зазвичай використовують механічну суміш насіння всіх випробовуваних зразків.

Дуже важливий момент при роботі методом полікроса – правильна закладка розсадника з урахуванням біологічних особливостей культури, кількості вивчаємих зразків, наявності насіння, площі ділянки і т.ін. Щоб кожен зразок вільно міг запилюватися пилком усіх інших зразків, рекомендується проводити посів у декількох повторностях і розміщувати ділянки кожного зразка рендомізовано у розсаднику квадратної форми, а з метою більш повного запилення крайніх ділянок необхідно обсівати всю ділянку сумішшю насіння випробовуваних зразків. З метою кращого перезапилення необхідно підбирати селекційний матеріал з урахуванням одночасності квітування.

В розсаднику полікроса насіння кожного зразка збирають окремо і висівають у спеціальному розсаднику для оцінки загальної комбінаційної здатності по врожаю зеленої і повітряно-сухої маси і інших цінних ознаках (висота, облиствленість, ураження хворобами, стійкість до раннього скошування і т.д.). У цьому розсаднику застосовують різні способи посіву (суцільний, широкорядний, гніздовий) на ділянках площею 5 – 15 м2 у трьох-чотирьохкратній повторності. Через 8 – 10 зразків розміщують стандарт.

Після оцінки кращі зразки, клони, лінії пересаджують з розсадника полікроса на нову ізольовану ділянку, де вони спрямовано перезапилюються між собою. Насіння збирають разом і одержують перше покоління нового синтетичного сорта Syn 1.

Вивчення і оцінку синтетичного сорту проводять до Syn 3 – Syn 4 і при кращих у порівнянні з стандартом показниках його передають на Державне випробування.

Слід зауважити, що у бобових трав складногібридні популяції частіше формують з інбредних ліній, біотипів і окремих сімей, а в злакових багаторічних трав – з клонів, відібраних з різних сортів, гібридів, мутантів. При цьому кожен зразок представлений не менше ніж 100 – 150 рослинами при індивідуальному стоянні. Біотипи добирають за фенотипічними ознаками – ранньостиглі, високооблисвленні, високоотавні і т.ін. з урахуванням продуктивності, стійкості до хвороб і т.д., а у гібридних і мутантних форм визначають також число хромосом.

Для більш повного вивчення виділених елітних рослин з них закладають клоновий розсадник, у якому проводять оцінку по строках квітування, і насіневій продуктивності, ураженості хворобами, темпах відростання, густоті стеблостою, облисвленності, довгоріччю. Потенційний урожай кормової маси визначають при двох-трьохкратному скошуванні елітних рослин при суцільному або широкорядному посіві.

В результаті проведеної оцінки кращі елітні рослини клонують повторно і висаджують у розсаднику полі кроса для визначення загальної комбінаційної здатності.

У багаторічних злакових трав для створення складно гібридних синтетичних популяцій використовують зазвичай невелике число (4 – 10) найбільш цінних клонів, які пересаджують з розсадника полі кроса на нову ізольовану ділянку для спрямованого перезапилення і формування популяції Syn 1. При пересаджуванні і клону ванні елітних рослин на ізольовані ділянки використовують цілі кущі або їх частини, відводки, дерники. Цю роботу проводять у фазі повного кущення і при відростанні після укосів, але не пізніше ніж за місяць до кінця вегетації. Інколи, якщо потрібно звільнити ділянку або якщо не готова ділянка для пересаджування, відібрані рослини викопують восени цілими кущами і прикопують на зиму щільно один до одного, а весною їх клонують і висаджують у розсаднику.

Бобові трави пересаджують цілими кущами або в фазі бутонізації проводять черенкування. З середньої частини стебла нарізають черенки з одним-двома вузлами, висаджують їх в ящики або спеціальні розсадники, а після вкорінення – на ізольовані ділянки.

Створення складногібридних популяцій має велике значення при одержанні поліплоїдних форм, оскільки нові популяції відрізняються незбалансованістю генної системи. В селекції тетраплоїдної конюшини необхідно приділяти особливу увагу підвищенню врожайності. При створенні складногібридних тетраплоїдних популяцій застосовують змішаний посів компонентів і їх перезапилення; повторне перезапилення кращих біотипів у розсаднику полікроса; роздільний посів компонентів у розсадниках полікроса. При змішаному посіві або повторному перезапиленні насіння збирають разом, тобто одержують біомеханічні суміші, які в наступному оцінюють за господарсько-біологічними ознаками. При роздільному посіві насіння знову пересівають роздільно. Проводять оцінку ЗКЗ і цінних нащадків об’єднують у синтетичні популяції.

При формуванні синтетичних сортів відповідне значення має мінімальна чисельність складових популяції біотипів, клонів, ліній, оскільки це важливо для зниження або повного виключення інбредної депресії і в той же час для створення достатньої однорідності сорту популяції за тими ознаками, на які проводиться селекція. Мінімальне число вихідних компонентів залежить від їх походження, генотипу, завдань селекції і коливається від 3 до 15.

Еколого-географічний метод. Цей метод створення складногібридних популяцій вважається частиною еволюційного.Особливість його полягає в використанні як вихідного матеріалу для перезапилення цінних популяцій, які різняться за еколого-географічним принципом походження (а не окремиих виділених біотипів, ліній, клонів, як в еволюційному процесі). В деяких випадках встановлено, що при міжекотипічних схрещуваннях гетерозис може зберігатися або навіть збільшуватися в наступних поколіннях.

Прикладом сортів конюшини лучної, які отримані в результаті вільного одноразового, дворазового або багаторазового перзапилення спеціально підібраних популяцій, можна навести сорти ВІК 7, Цудовни, Каманяй, Полтавська 75 і ін.

Для формування ефективної біологічної суміші попередньо оцінюють популяцію, що одержана від вільного перезапилення з підібраними сортами, в порівнянні з популяцією, що вирощена з оригінального насіння. Це може використовуватися показником загальної комбінаційної здатності перезапилених зразків. Потім на ізольованій ділянці закладають розсадник перезапилення сумішкою оригінального насіння в рівному співвідношенні або окремими почерговими рядками вихідних популяцій і їхньої механічної сумішки. В цьому випадку рядки в кожному повторенні необхідно розміщувати таким чином, щоб кожна популяція розміщувалася поруч з другими. При роздільному посіві можна проводити повторні перезапилення нащадків, але при цьому можливості для перезапилення менш сприятливі, ніж при посіві сумішки вихідних популяцій.

Після перезапилення насіння об’єднують у біомеханічну сумішку і одержану складногібридну популяцію селекіїно опрацьовують: проводять масові негативні і позитивні добори і випробування або ж перезапилене насіння збирають окремо по кожному зразку і висівають ще для повторних перезапилювань, після чого формують біомеханічну суміш.

Періодичний добір, або метод резервів (половинок). При створенні синтетичних популяцій цей метод застосовують у тих випадках, коли основним напрямком селекції є покращення якості, хімічного складу рослин і його частин. Оскільки напрямки штучного і природнього доборів не співпадають при селекції на зміну хімічного складу, необхідна перевірка відібраних компонентів популяції по нащадках. Після такої перевірки кращі сім’ї добирають для посіву на полікросній ізольованій ділянці. Тут же висівають насіння резервів, тобто оригінальне насіння, яке висівали в розсадниках першого і другого року вивчення. В цьому розсаднику провдять негативні добори.

Під час збирання кожну рослину в межах зразка обмолочують окремо, за даними лабораторних аналізів проводять браковку і з частини решти рослин формують суміш насіння даного зразка для випробування, а насіння другої частини рослин залишають для закладки нового циклу добору. Ці рослини оцінюють по нащадках.

Періодичний добір в селекції багаторічних трав дає змогу створювати популяції з підвищеним вмістом протеїну і покращеним амінокислотним складом, пониженим вмістом шкідливих речовин.

Штучна гібридизація. Штучне схрещування дає змогу контролювати процес запилення і найбільш широко використовується в селекції багаторічних трав при віддаленій гібридизації, контрольованих насичуючих схрещуваннях і створенні гетерозисних гібридів, а також в генетичних дослідженнях.

Штучне схрещування можна виконувати у будь якому розсаднику, але більш доцільно закладати спеціальний розсадник гібридизації з індивідуальним розміщенням рослин. При наявності теплиць таке схрещування проводять у контрольованих умовах штучного клімату.

Для схрещування використовують добре розвинуті рослини з бажаними ознаками. На материнській рослині підбирають розвинуті, зручні для проведення гібридизації суцвіття в середньому і нижньому ярусах основних стебел і надівають на них ізолятори.

Більшість видів багаторічних трав мають високу самонесумісність, і тому можливе штучне схрещування без проведення кастрації. В бобових трав у цьому випадку на відібраних для схрещування суцвіттях в їх середній і нижній частинах на початку квітування залишають 25 – 30 квіток, а решту видаляють.

Для запилення пилок збирають і наносять на приймочку маточки з допомогою вузького шпателя, трубочки, пензлика, сірника або палочки, яка щільно обгорнута ватою Пристосування повинно мати ворсату або зазубрену поверхню для збирання пилку. При введенні його в трубку віночка або у зів квітки відкривати човник треба так, щоб приймочка торкалася пензлика. Пилок краще збирати безпосередньо перед запиленням. У цьому випадку зрізують з батьківських рослин стебла з суцвіттями і поміщають іх в посудину з водою. Заздалегідь зібраний пилок зберігають у закритому б’юксі. Для запилення на пензлик набирають пилок з 5 – 10 квіток батьківських рослин і потім вводять його в зів ківітки або трубочку віночка, запилюючи таким чином 3 – 5 квіток. На запилене суцвіття надягають ізолятор і прив’язують пергаментну етикетку. Ізолятори залишають на суцвіттях до підсихання віночка або дозрівання насіння.

В окремих випадках застосовують схрещування бобових трав з кастрацією. Кастрацію проводять у фазі бутона, коли з чашечки виступає 1/3 або 1/2 забарвленого віночка, а пиляки ще недозрілі. Тоненькою препарувальною голкою розрізують прапорець, потім човник і оголюють колонку, виймають пиляки, з обов’язковим підрахунком їх чисельності. Ізолюють суцвіття і через 1 – 2 дні на кастровані квітки наносять пилок батьківської форми.

У багаторічних злакових трав на початку появи суцвіть окремі або всі суцвіття материнських і батьківських рослин поміщають під один пергаментний ізолятор. Після виколошування видаляють слабі суцвіття і недорозвинуті квітки на материнській рослині. Для кращого запилення ізолятор з суцвіттями в період квітування періодично струшують. Батьківські рослини можна прикопувати поруч з материнськими або підводити їх зрізаними в ємкість з водою і підв’язувати до материнських рослин. Кастрацію у багаторічних злакових трав застосовують дуже рідко, в окремих випадках проводять термічну кастрацію, шляхом занурення суцвіття материнських рослин у гарячу воду на декілька хвилин. Умови цього прийому необхідно підбирати конкретно для кожного виду, наприклад, суцвіття костриці безостої рекомендується витримувати протягом 3 хвилин при температурі води 46 – 470С або 1 хвилину при 480С.

Для успішного проведення гібридизації багаторічних злакових трав треба вивчати особливості їх розмноження, оскільки поряд з переважно вітрозапильними видами існують і самозапильні (пирій без кореневищний, костриця килевата і м’яка), а також апоміктичні види (мітлиця лучна і болотяна).

Віддалена гібридизація. При схрещуванні різних видів і родів багаторічних бобових і злакових трав виникають труднощі, які аналогічні до труднощів при віддаленій гібридизації інших культур, тобто погане утворення насіння при міжвидових і міжродових схрещуваннях, низька життєздатність гібридного насіння, часткова або повна стерильність першого і понижена фертильність наступних поколінь.

При віддаленій гібридизації схрещування проводять у полі або теплиці. Для виконання цього прийому в теплиці батьківські форми викопують весною (тобто після проходження яровізації), клонують і висаджують у сосуди або ящики. Після появи суцвіть проводять кастрацію (в багатьох випадках кастрація обов’язкова, оскільки при нанесенні пилку інших видів і родів у багатьох навіть самонесумісних трав відбувається самозапилення) і ізоляцію суцвіть. При гібридизації без кастрації використовують генетичні маркери – ознаки, які передаються за батьківським домінантним типом спадкування, а при схрещуванні різнохромосомних видів підраховують число хромосом у гібридів. Для підвищення схрещуваності переводять диплоїдні види на тетраплоїдний рівень шляхом колхіцинування.

При проведенні віддалених схрещувань у трав часто використовують метод вирощування ембріокультури. Гібридні зародки виймають у злакових трав на 17 – 18-й, у бобових – на 13 – 14-й день після запліднення і вирощують на поживному середовищі за специфічною методикою.

У деяких випадках для підвищення фертильності гібридів, які одержані при схрещуванні різнохромосомних видів злакових трав, гібриди переводять на тетраплоїдний рівень, обробляють їх колхіцином. Для цього клонують стерильні гібриди багаторічних злакових трав на окремі пагони, у яких відрізують корені, а під точкою роста роблять улуговину. Потім пагони поміщають на 24 год у 0,2%-ний водний розчин колхіцину з додаванням 2%-ного діметилсульфооксида і насичення киснем. Після ретельного промивання їх висаджують у сосуди з грунтом в теплиці. Наземна частина гине, а пагони, що з’являються з точок росту піддають цитологічному аналізу числа хромосом і виділяють поліплоїдні рослини.

У люцерни міжвидові гібриди досить часто виникають спонтанно в природніх умовах, Більшість сортів виду M. varia одержані при природньому або вільному перезапиленні люцерни посівної M. sativa і люцерни жовтої M. falcata (всі ці види тетраплоїдні, 2n =32). Фертильні гібриди між тетраплоїдними і диплоїдними видами в люцерни, конюшини, і інших трав з’являються при використанні в гібридизації тетраплоїдних форм, які виникли при обробці диплоїдних паростків 0,2%-ним розчином колхіцину методом вакуум-інфільтрації.

Віддалена гібридизація в селекції багаторічних трав застосовується достатньо часто для одержання гібридів, що пристосовані до відповідних суворих умов вирощування, надання їм стійкості до хвороб і інших необхідних ознак і особливостей.

Відома низка сортів люцерни (Північна гібридна, Казанська 64/95, Онохойська і ін.), які одержані з використанням перезапилення люцерни синьої і жовтої, а також сорт Полтавська строката, створений з використанням штучного схрещування цих видів.

Міжвидова гібридизація в останні роки включена до селекційних програм з конюшини, причому найбільш успішні схрещування в межах підсекції, секції і близьких секцій одного підроду. Одержані гібриди між конюшиною сходною і гібридною, сходною і повзучою, середньою і червонястою, лучною і розкидистою, лучною і низькою.

У багаторічних злакових трав відомі гібриди від схрещування тимофіївки альпійської з тимофіївкою лучною, вівсяниці тросникової з вівсяницею лучною, райграсом пасовищним і райграсом багатоукісним.

Сорт житняка Високий 9 створений шляхом використання гібридизації поліплоїдного житняка гребневидного з житняком гребінчастим, а костриці безостої від схрещування костра прямого з кострицею безостою

Створення гетерозисних гібридів. У виробництві в Україні поки що немає комерційних гібридів багаторічних трав, але в деяких селекційних установах і за кордоном проводяться дослідження спрямовані на одержання стерильних фі фертильних ліній люцерни, конюшини, грясниці збірної, вівсяниці лучної і інших трав, вивчення їх комбінаційної здатності і одержання високогетерозсних гібридів, травостої яких перевищували б за кормовою урожайністю вирощувані сорти.

Мутагенез і поліплоїдія. З метою створення вихідного матеріалу для селекції багаторічних трав у останні роки застосовують деякі мутагенні чинники (теплові нейтрони, рентгенівське і лазерне опромінення, хімічні мутагени, з яких найбільш ефективними виявилися нітрозометилсечовина, нітрозоетилсечовина, диметилсульфат).

Оскільки багаторічні трави – переважно перехреснозапильні культури, виділення мутантних форм можливе лише після самозапилення М1 під ізолятором або на ізольованій ділянці. В М2 відібрані рослини перезапилюються в межах сім’ї, а в М3 у деяких випадках проводять вільне перезапилення по групах сімей, які відібрані за загальними корисними і морфологічними ознаками. Для розмноження цінних мутантів застосовують вегетативне розмноження – клонування, черенкування, відводки і т.п.

При опроміненні насіння конюшини лучної тепловими нейтронами виділені мутанти, які відрізняються високою облиствленістю, багатоголічастістю, підвищеним вмістом протеїну, каротину і зміненим амінокислотним складом. У конюшини повзучої при використанні хімічних мутагенів виділені самосумісні форми, у тимофіївки лучної, костриці безостої – ранньостиглі мутанти, які мають тонкі ніжні стебла і високу облиствленість, а також чоловічо стерильні форми тимофіївки. Цінні за окремими ознаками мутантні форми використовують для гібридизації і створення нових сортів.

Поліплоїдія найбільш широко розповсюджена в селекції конюшини лучної. Створені і вирощуються тетраплоїдні сорти конюшини лучної в Україні, Російській Федерації, Швеції, Фінляндії, Канаді, Польщі, Угорщині, Німеччині і інших країнах. Проводиться робота по селекції тетраплоїдних сортів конюшини гібридної.

Вважається перспективним використання поліплоїдії, як метода створення вихідного матеріалу для селекції і в таких культурних трав, як еспарцет, буркун, райграс пасовищний, райграс однорічний, райграс високий, тимофіївка лучна, житняк, грясниця збірна, лисохвіст, польовиця біла, пирій безкорневищний. Вони мають невисокий рівень плоїдності (в основному диплоїдні), тому позитивно реагують на поліплоїдизацію.

Вирощувані сорти люцерни відносяться до тетраплоїдних видів (2n = 32), тому в селекції застосовують поліплоїдизацію диплоїдних видів для покращення їх схрещування з тетраплоїдами. Аналогічний прийом використовують при проведенні міжвидових і міжродових схрещувань у деяких злакових і багаторічних трав.

В селекції конюшини одержують в основному мітотичні поліплоїдні форми шляхом обробки водним розчином колхіцину верхівок стебла між сім’ядолями паростка, зануренням точок роста 7 – 10-денних паростків у розчин колхіцину, пророщуванням у ньому насіння. Використовують також метод вакуум-інфільтрації паростків, метод обробітку коренів і метод ін’єкцій.

Для одержання мейотичних тетраплоїдів застосовують запилення ді- або триплоїдних генотипів пилком тетраплоїдних форм. На відміну від мітотичних тетраплоїдів, які мають понижену фертильність, мейотичні тетраплоїди мають більш високу плодовитість.

При роботі методом експериментальної поліплоїдії за вихідні форми слід обирати найбільш пристосовані і врожайні диплоїдні сорти і селекційні зразки, в наступних поколіннях проводити негативний і позитивний добори за зимостійкістю, насіневою продуктивністю, врожайністю і якістю кормової маси.

В установах, які займаються селекцією тетраплоїдної конюшини, необхідно проводити також роботу спрямовану на створення синтетичних складногібридних гетерозисних тетраплоїдних популяцій на основі широкого залучення в полікросні схрещування специфічно підібраних форм або біотипів. Синтетичні популяції, завдяки явищу гетерозиса, перевищують стандартні тетраплоїдні сорти за скоростиглістю, зимостійкістю, облиствленістю і, що надзвичайно важливо, мають істотні переваги по стійкості до основних хвороб конюшини.

– Конец работы –

Эта тема принадлежит разделу:

СПЕЦІАЛЬНА СЕЛЕКЦІЯ ПОЛЬОВИХ КУЛЬТУР

Жито друга після пшениці хлібна культура в Україні Житній хліб... В Поліссі і Лісостепу України жито перевищує озиму пшеницю по зимостійкості і стійкості до несприятливих погодних...

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ: Методи створення вихідного матеріалу для селекції

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Все темы данного раздела:

СПЕЦІАЛЬНА СЕЛЕКЦІЯ ПОЛЬОВИХ КУЛЬТУР
курс лекцій для підготовки бакалаврів з спеціальності „Селекція і генетика ” Передмова.Сорт, гібрид – в умовах розвиненого сектору аграрної економіки став найбіль

ПШЕНИЦЯ
  Пшениця відіграє провідну роль у світовому землеробстві, вона займає перше місце за площами посіву і валових зборах зерна. Пшеницю вирощують головним чином для виробництва муки, з я

Систематика і походження
Рід пшениці Triticum L., відноситься до сімейства м’ятликових – Роасеае Ваrnhart, або злакові - Gramineae Juss. Цей рід входить у трібу пшеницевидних Triticeae Dum. разо

Морфобіологічні особливості
Морфологія рослини пшениці типова для злака.Корінь мичкуватий. Відрізняють зародкові корені, колеоптильні і вузлові. Зародкові корені з’являються при проростанні насінини, к

Генетика
Дослідників цікавила головним чином генетика пшениці м’якої і твердої – найбільш важливих у господарському відношенні видів. Однак ці види, як вже вказувалося, мають складний геном, який скл

Спадкування морфологічних ознак пшениці
Ознака Прояв ознаки Особливості домінантне рецесивне      

Завдання і напрямки селекції
Створення сорту пшениці з максимально можливим рівнем урожайності є кінцевою метою роботи кожного селекціонера. Ця ознака є головним критерієм ефективності будь-якої найбільш витонченої селекційної

Моделі сортів
Моделі (плани) сортів створюються в усіх селекційних установах у вигляді комплексу ознак і особливостей, якими б їх хотіли бачити селекціонери. Рівень урожайності залежить від чисельності ро

Вихідний матеріал
Світова колекція лише в ВІР нараховує біля 40 тис. зразків пшениці. В Україні і за кордоном створені сорти з високим потенціалом урожайності, які використовують для селекції на збільшення цієї особ

Мунітет
Стійкість до грибкових захворювань. Найбільшої шкоди зерновому господарству України наносять бура іржа, борошниста роса, кореневі гнилі, пилова і тверда сажка. Враження

Методика і техніка селекційного процесу
Штучне схрещування включає три основних операції: підготовку суцвіття до схрещування, кастрацію і запилення. Кастрація – це видалення пиляків з квіток материнської рослини, а

Систематика і походження
Жито відноситься до сімейства Poaceae, тріби Triticeae, роду Secale L. До цього часу у ботаніків немає єдиної думки відносно видового складу, філогенетичних зв’язків і походження жита. У 1

Морфобіологічні особливості
Морфологічні ознаки. Жито, як і всі зернові культури, має мичкувату кореневу систему, яка складається з трьох-шести зародкових (первинних) корінців, які утворюються при проростанні насінини,

Генетика
  Успішна селекційна робота з житом в останні десятиліття виявилася можливою завдяки розширенню робіт з генетики і цитогенетики цієї культури, які проводяться в Російській Федерації,

Генетична мінливість жита за морфологічними ознаками
  Оцінюючи мінливість за морфологічними, структурними ознаками, слід перш за все звернути увагу на зміни типу рослин, які зачіпляють цілий комплекс ознак. Такими є карликові форми

Селекція на потужність кореневої системи
Селекція досягнула видатних успіхів вдосконалення надземних частин рослини жита, але добір за потужністю кореневої системи лише починається. Розвиток кореневої системи залежить від структури

Селекція на імунітет до бурої і стеблової іржі
Захворювання бурою іржею зустрічається майже в усіх районах вирощування жита. Бура іржа вражає сходи і дорослі рослини з утворенням на листках і піхвах багато чисельних, безладно розміщених опуклих

Створення і характеристика донора імунітету до бурої і стеблової іржі - Кобра
Поглиблений пошук нових донорів імунітету до бурої і стеблової іржі, стійких до місцевих рас патогенна обумовив проведення ретельного генетичного аналізу на провокаційно-інфекційному фоні рослин з

Селекція на крупніcть зерна
Найбільш поширеним засобом штучного добору в злакових культур залишається сортування насіння за масою і об’ємом. Такий добір був основним у створенні місцевих сортів культурних рослин. У розвитку с

Ефективність добору на крупність насіння жита
Експериментальні роботи вивчення крупності зерна озимого жита започатковані в лабораторії селекції Українського науково-дослідного інституту землеробства в 1970 де проводилися по 1973 рр. і продовж

Вміст 5-алкілрезорцинолів у зерні жита
Зерно жита містить низку речовин, які пригнічують засвоюваність деяких складових частин білка, що знижує його поживні цінності. Зокрема, C.W.Wieringa (1967) в досліді з раціоном, який складався на

Хлібопекарські якості і вихідний матеріал для селекції
Головною ознакою, яка обумовлює технологічні особливості зерна жита, є ступінь його стійкості до проростання в колосі „на пні”. Дозрівання жита і його збирання інколи проходять в умовах підвищеної

Селекція
Добір з місцевих сортів і колекційного матеріалу. Добір залишається основним методом селекції. Багаторазовим масовим і сімейним доборами і різноманітними їх модифікаціями і комбінаціями ство

Завдання селекції гібридного жита
Селекція гібридного жита включає два етапа: визначення компонентів схрещування, що дають високий гетерозисний ефект по врожаю зерна; створення генетичної системи ЦЧС (стерильна материнська форма –

Методика і техніка селекційного процесу
Техніка гібридизації.Селекційну роботу з житом значно утруднює необхідність ізоляції селектованого матеріалу, щоб запобігти запилення чужим пилком. Для повної гарантії від перезапи

Досягнення селекції
Після введення жита в культуру тривалий час вирощувалися місцеві сорти, які були продуктом народної селекції. Перший відомий сорт Муравйовка (Зюнгорка) був створений масовим добором з місцевого сем

Питання для самоконтролю
1. Яке походження культурного жита, які види жита виділені за сучасною систематикою ВІР? 2. Які особливості біології цвітіння жита? 3. Які чинники обумовлюють череззерницю?

Систематика і походження
Культурний ячмінь відноситься до виду ячмінь посівний – Hordeum sativum Jessen. Рід ячмінь - Hordeum L. належить до сімейства Poaceae. Крім культурного ячменю, відомо 26 – 34 (

Морфобіологічні особливості
Морфологічні ознаки. Морфологія рослини ячменю, разом з будовою квітки, типова для колосових злаків. Переважно висота рослини менша, ніж у пшениці, але стебло менш міцне, схильне д

Генетика
Диплоїдне число хромосом у ячменю дорівнює 14. Завдяки простому каріотипу, строгому самозапиленню і великому числу генів з явним фенотипічним проявом генетика ячименю добре вивчена. Більша частина

Завдання і напрямки селекції
Можна виділити загальний комплекс завдань селекції ячменю, а також завдання, які мають особливо важливе значення на сучасному етапі селекційної роботи з цією культурою, і завдання, пов’язані з різн

Вихідний матеріал
Колекція ВІР налічує біля 18 тис зразків ячменю. При селекції на високу врожайність широко використовуються кращі вітчизняні і іноземні сорти. Українські сорти ячменю часто сполучають високу врожай

Методи і деякі специфічні напрямки селекції
Переважаючим методом створення популяцій для добору в селекції ячменю залишається внутрішньовидова гібридизація. Сучасні сорти ячменю мають достатньо складні родовідні, оскільки до схрещувань залуч

Методика і техніка селекційного процесу
Селекційний процес у ячменю не має істотних особливостей порівняно з іншими культурними злаками-самозапилювачами. Техніка гібридизації. Подібна до техніки гібридизації пше

Досягнення селекції
  В Україні селекцію ярого і озимого ячменю інтенсивно проводять у Селекційно-генетичному інституті (Одеса), Інституті рослинництва (Харків), Донецькому інституті агропромислового вир

Систематика і походження
Рід овес – Avena L. відноситься до сімейства Poaceae. Він об’єднує біля 70 видів, які складають поліплоїдний ряд: 2n = 14, 28 і 42. Види вівса утворюють дві секції: Euaven

Морфобіологічні особливості
  Морфологічні ознаки. Коренева система мичкувата, добре розвинена. Стебло – соломина з двома-чотирма вузолами і порожніми міжвузолами; за формою округле, неопушене,

Генетика
  Овес відноситься до числа сільськогосподарських культур, які недостатньо вивчені генетично. Лише на початку 20-х років минулого століття були проведені роботи по визначенню чисел хр

Позначення геномів видів секції Euavena
Геном Латинська назва вида   Ср Ср A. clauda Dur., A. pilosa M.B. CvCv A. ven

Завдання і напрямки селекції
В селекції вівса розрізнюють чотири основних напрямки: кормове зернове, харчове зернове, кормове укісне і на випас. У зв’язку з цим завдання селекції багатогранні. Загальні вимоги до сортів, що вир

Вихідний матеріал
Основне джерело вихідного матеріалу для селекції вівса – світова колекція ВІР (м. Санкт-Петербург) і ЦГРР (м. Харків), які включають величезне різноманіття культурних, смітньо-польових і диких зраз

Методи створення вихідного матеріалу дляселекції
  В селекції вівса низка сучасних методів ще не одержала широкого застосування в Україні. Рідко використовуються складні схеми схрещувань, мутагенез, віддалена гібридизація. Практично

Методика і техніка селекційного процесу
Селекція вівса проводиться за схемою, що застосовується для рослин-самозапилювачів. З метою прискорення селекційного процесу використовують теплиці, особливо для вирощування гібридів ранніх поколін

КУКУРУДЗА
  Кукурудза широко використовується на кормові, харчові цілі і як сировина для низки галузей промисловості. Зріле зерно кукурудзи містить 65 – 70% вуглеводів, 9 – 12% білку, 3 – 5% ол

Систематика і походження
  Кукурудза – Zea mays L. відноситься до сімейства Poaceae, підтріби Tripsacіne C. Presl. (раніше Maydeae). Підтріба Tripsacine включає віс

Морфобіологічні особливості
  Морфологічні ознаки.Коренева система мичкувата. Встановлені сортові відмінності за її потужністю. Стебло прямостояче, висота його може варіювати у різних ф

Генетика
Кукурудза - дуже зручний об’єкт для генетичних досліджень, оскільки має порівняно невелике число хромосом (n = 10), добре розрізнюваних за довжиною, положенню центромери, наявності пуфів і т.д. Слі

Завдання і напрямки селекції
Селекція кукурудзи проводиться по багатьох напрямках з урахуванням конкретних умов вирощування і способів використання (на зерно, силос, зелений корм). Необхідно створювати гібриди, які різняться я

Вихідний матеріал
Колекція кукурудзи ВІР і ГЦРРУ, в якому зоосереджено світове різноманіття даної культури, нараховує більше 13 тис. зразків. Цінним вихідним матеріалом для селекції кукурудзи є місцеві і се

Методи створення вихідного матеріалу для селекції
До кінця Х1Х ст. головним методом селекційної роботи з кукурудзою був масовий добір. Основний його зміст полягав у доборі кращих рослин за ознаками початка, об’єднання насіння від них і посів від н

Методика і техніка селекційного процесу
Типи гібридів. При перекомбінації самозапилених ліній кукурудзи одержують різні типи гібридів. У схрещування включають інколи і сорти. Якщо позначити лінії літерами А, В, С і т.д.,

На фертильній основі
1-й рік - джерело фертильності В х А 2-й рік - (В х А) х А 3-й рік - (В х А2) х А На третій рік роботи рослини гібрида (В х А2) х А перевіряють на з

На стерільній основі
1-й рік - Джерело ЦЧС (МС) х відновлювач фертильності В 2-й рік - (МС х В) х А 3-й рік - [(МС х В) х А] х А 4-й рік - [(МС х В) х А2] х А 5-й рік - [(

Досягнення селекції
В Україні селекцією кукурудзи займаються ? науково-дослідних установ, в тому числі Інститут кукурудзи (м. Дніпропетровськ), Селекційно-генетичний інститут (м. Одеса), Інститут рослинництва (м. Харк

Систематика і походження
Сорго відноситься до роду Sorghum Moench. Сімейства Poaceae і відрізняється великою різноманітністю форм. Не існує єдиного погляду на класифікацію сорго. Найбільш розповсюджена класифікаці

Морфобіологічні особливості
Морфологічні ознаки.Коренева система мичкувата і проникає глибоко в грунт Стебло висотою від 75 до 250 см і більше, різної товщини (1 – 25 см), з сухою, напівсухою і соковитою серц

Генетика
  Всі культурні види сорго, включаючи і суданську траву, містять у соматичних клітинах 20 хромосом. Таким чином, види сорго утворюють поліплоїдний ряд з основним числом 5, що включают

F2SmsMs : 2SMsms : Smsms
Таким чином, співвідношення фертильних і стерильних рослин 3 : 1. Такі ж результати одержані при схрещуванні майло х гаолян. Важливе значення доя селекції має вивчення закономірностей спад

Завдання і напрямки селекції
  Основний напрямок селекції сорго – створення сортів і гібридів з високими і стабільними врожаями зерна (5 – 6 т/га) і зеленої маси на силос (25 – 50 т/га), а також з комплексом госп

Вихідний матеріал
  У світовій колекції ВІР нараховується більше 11 тис. зразків – цінного вихідного матеріалу для селекції соргових культур за багатьома ознаками і особливостями. Виділені зразки скоро

Методи селекції
  На початкових етапах селекції сорго використовували добір з колекційних і місцевих зразків. Так, методами індивідуального, індивідуально-сімейного і сімейно-групового добору була ст

Систематика і походженя
Гречка відноситься до сімейства гречаних – Polygonaceae Juss., до роду Fagopyrum Gaertn., який включає однорічні і багаторічні види. У виробництві основне значення має один вид – гречка культурна (

Морфобіологічні особливості
Морфологічні ознаки. Корінь стрижневий, гілчастий. Основна частина коріння міститься на глибині до 35 – 40 cм, але можливе їх проникнення і до 1 м. Гречка здатна утворювати стеблов

Генетика
Диплоїдні види гречки культурної і татарської мають 2n = 16. Тетраплоїдні сорти, одержані на основі F. esculentum, мають 4х = 32. Незважаючи на однаковий набір хромосом (2n = 16), між дипл

Ознаки гречки з моногенним спадкуванням
  Символи позначення генів Генотип Фенотип рослин d(від determinant)     dd- гомозиготний р

Завдання і напрямки селекції
Виробництву потрібні сорти гречки скоростиглі і середньостиглі для весняного посіву, пізнього посіву (поукісні і пожнивні) і для зрошення. Застосування інтенсивних технологій диктує необхідність ст

Вихідний матеріал
Колекція гречки ГЦРР і ВІР з місцевих і селекційних сортів і зразків налічує більше 2000. Внутрішньовидове різноманіття гречки культурної налічує два підвида (vulgare і multifolium) і чотирьох екот

Методи селекції
  На ранніх етапах селекції гречки використовували масовий добір, однак у теперішній час у роботі з цією культурою для створення вихідного матеріалу широко застосовують гібридизацію,

Досягнення селекції
Перші селекційні сорти Богородицька рання і Більшовик створив І.А. Пульман, який розпочав селекію гречки в кінці Х1Х сторіччя в Курській губернії. На бувшій Шатилівській дослідній станції з 1899 –

Систематика і походження
Просо – Panicum miliaceum L. відноситься до сімейства Poaceae, трібі просяних (Paniceae R. Br.), у якій нараховується біля 80 родів. Найбільшого поширення і розповсюдження набув рід Panicum L., яки

Морфобіологічні особливості
Морфологічні ознаки. Просо – однорічна рослина, Коренева система мичкувата, В глибину коріння може розповсюджуватися до 150 см, в бік – на 100 – 120 см. Основна маса коріння утворю

Генетика
Види рода Panicum L. представлені поліплоїдними рядами з основними числами 7, 9, 10. P. miliaceum L. відноситься до найбільш багаточисельного ряду з основним числом 9 (2n = 18, 36, 54 і 72) і є при

Завдання і напрямки селекції
Основний напрямок у селекції проса – створення сортів для виробництва крупи, які повинні мати високу врожайність – 4 – 5,5 т/га, мати вирівняне і крупне зерно з масою 1000 зерен 8 – 9 г і плівчасті

Вихідний матеріал
  Світова колекція проса ГЦРР України і ВІР Росії включає біля 10000 зразків, що зібрані в, усіх районах земної кулі, де вирощується ця культура. Колекція проса є основним дж

Методи створенн вихідного матеріалу для селекції
Основний метод створення вихідного матеріалу для селекції – індивідуальний добір. У зв’язку з тим, що в зонах вирощування цієї культури були розповсюджені місцеві сорти в популяції, які відр

Досягнення селекції
Селекцією проса в Україні займаються чотири науково-дослідних установи, серед них Інститут землеробства (Чабани, Киево-Св’ятошинського району. Київської області), Інститут рослинництва (м.Харків),

Систематика і походження
Горох (рід Pisum L.) відноситься до сімейства бобові - Fabaceae Lindl. (Leguminosae Juss.), коліну вікові - Vicieae Bron. і нараховує за класифікацією, що запропонована Р.Х. Макашевою, всього два в

Морфобіологічні особливості
Корінь стрижневий, проникає в грунт до 1,5 м, бокові корені розміщені в основному в орному шарі грунту. На коренях в сімбіозі живуть азотфіксуючі бактерії з родини Rhisobium. Стебло перева

Генетика
Горох посівний – один з найбільш улюблених генетичних об’єктів. Вивчення генетики цієї культури має давню історію і пов’язане ще з прівищем Т. Найта. Але фундаментальні роботи з генетики гороха бул

Завдання і напрямки селекції
У використанні гороха як польової культури розрізнюють три основних напрямки: продовольче, зернофуражне і укісне. В відповідності з цим виділяють і три самостійних напрямки селекції. З урахуванням

Вихідний матеріал
  Успіх селекційної роботи в більшості визначається тим вихідним матеріалом, з яким працює селекціонер. Для більшої ефективності селекції необхідно в максимальній мірі використовувати

Методи створення вихідного матеріалу для селекції
Гібридизація. В минулому в селекції гороху для створення вихідного матеріалу широко застосовували аналітичні методи, тобто добори з місцевих популяцій і сортів народної селекції. В

Методика і техніка селекційного процесу
Гібридизацію гороху проводять наступним чином. Для кастрації вибирають добре розвинуту рослину з нерозкритими бутонами. В такого бутона відгинають парус і крильця, захоплюють пінцетом киль за спинк

Шкала оцінки ураження гороха темно- і блідо-плямистим аскохітозом
Ураження Оцінка за шестибальною шкалою Імунологічна характеристика сорта бал листки, стебла,% розвитку

Досягнення селекції
  В Україні свідома селекція гороха почала розвиватися значно пізніше, ніж у Західній Європі. У теперішній час селекцію гороха проводять в Луганському інституті агропромислового вироб

КВАСОЛЯ
Квасоля належить до сімейства Fabaceae, роду Phaseolus L., який включає 200 видів, з яких біля 20 вирощуються, решта дикорослі. Дикі види цього роду ростуть в тропічному поясі, а культурні форми мо

Морфобіологічні особливості
  Морфологічні ознаки. Квасоля звичайна – трав’яниста рослина, Більшість вирощуваних форм - однорічні кущові, зустрічаються дво- і навіть багаторічні виткі або сланкі

Генетика
Всі форми квасолі звичайної диплоїдні (2n = 22). Генетика цієї культури вивчена вкарай слабо. Нема ймовірної інформації про закономірності спадкування як якісних, так і кількісних ознак. Лише в окр

Завдання і напрямки селекції. Вихідний матеріал
Основні напрямки селекції квасолі – створення сортів з підвищеною симбіотичною активністю і насіневою продуктивністю, з коротким вегетаційним періодом (70 – 90 днів), з стійкістю до понижених темпе

Методи створення вихідного матеріалу для селекції
  Найбільше значення в селекції квасолі мають індивідуальний і масовий добір з популяцій, які одержані в результаті спонтанної гібридизації, внутрішньовидової і віддаленої гібридизаці

Досягнення селекції
Селекцією квасолі займалися в різних наукових установах. Створено багато цінних сортів зернового і овочевого спрямування. В останні роки селекційна робота з квасолею істотно ослаблена. В У

СОЧЕВИЦЯ
  Сочевиця відноситься до сімейства Fabaceae. Рід сочевиця Lens (Tourn.) Adans включає п’ять видів, з яких лише один культурний – L. esculenta Moench. Диких родичів в природі в нього

Морфобіологічні особливості
  Морфологічні ознаки. Сочевиця – однорічна трав’яниста рослина. Корінь стрижневий, довжиною до 1 м, з великою кількістюбокових коренів. Клубеньки розгалуджені, розмі

Генетика
  Форми і сорти сочевиці L. esculenta не розрізняються ні за числом хромосом, ні за морфологією. Всі вони мають 14 (2n) одноманітних хромосом. У диких видів їх стільки ж. Схрещування

Завдання і напрямки селекції
  Головний недолік усіх сортів сочевиці - зміни забарвлення зерна в процесі збеігання і при варінні від типового для даного сорту до буро-коричневого. На Петрівській селекцій

Вихідний матеріал
  Селекційна робота проводилася в зоні вирощування експортної тарілочної сочевиці. Вихідним матеріалом використовували природні популяції і місцеві сорти. На першому етапі застосовува

Методи створення вихідного матеріалку для селекції
Гібридизація. Внутрішньовидова гібридизація – головний метод створення вихідного матеріалу для селекції сочевиці. В залежності від поставленого завдання застосовують парні і складн

Методика і техніка селекційного процесу
  Техніка схрещування. Схрещувати сочевицю технічно досить важко, оскільки вона низькоросла і має дуже дрібні і ніжні бутони, які чутливі до механічних ушкоджень.

Систематика і походження
  Рід Lupinus (Tourn.) L. належить до сімейства Fabaceae і включає декілька сотень однорічних, зимуючих і багаторічних видів, які представлені травами, напівкущами і кущами. Виділяють

Види Східної півкулі 2n Види Західної півкулі 2n
L. angustifolius (вузьколистий) 40 L. subcarnosus Hook. (гілчастий) 36 L. opsiantus Atab. Et Maiss. L. poluphyllus Lindl. (пізньоквітуючий) 40 (багаторічний) 48 L. albus

Морфобіологічні особливості
Люпин білий. Трав’яниста одлнорічна рослина. Стебло висотою до1,5 м, міцне, з переважним гілкуванням у верхній частині. Листя крупне, з сімома-дев’ятьома листочками видожено-опукло

Генетика
  Незважаючи на значне число робіт, які присв’ячені вивчення характеру спадкування окремих ознак, створені види люпину ще відносно мало вивчені з генетичної точки зору. Особливо це ст

Завдання і напрямки селекції
Селекційна робота з люпином проводилася менш інтенсивно, ніж з іншими культурами. В зв’язку з цим перед селекціонерами стоїть низка специфічних завдань, які визначаються як іологічними особливостям

Вихідний матеріал
Люпин (особливо жовтий і вузьколистий) – порівняно молода культурна рослина. Багато її сортів були створені на основі природніх і штучних мутацій. Їх роль істотна до цього часу. В зв’язку з цим з м

Методи створення вихідного матеріалу для селекції
Способи створення популяцій.В селекції люпину застосовують різноманітні методи створення вихідного матеріалу для селекції. Найбільш високі можливості при створенні популяцій для до

Методика і техніка селекційного процесу
Техніка гібридизації. Використання природньої гібридизації при внутрішньовидових схрещуваннях можливо в селекції видів, які схильні до перехресного запилення (наприклад, люпину жов

Досягнення селекції
Перші кормові сорти люпину жовтого (Зенгбуш штамм 8 і Зенгбуш штамм 80), вузьколистого (Зенгбуш штам 411) були створені на початку 30-х років у Німеччині селекціонером Р. Зенгбушем. Їх основу склад

Систематика і походження
Соя відноситьс до сімейства Fabacea, роду соя –Glycine L., виду соя звичайна – G. soja (L.) Sieb. Et Zucc. ( G. hispida Max.). Рід Glycine поділяється, за Н.І. Корсаковим, на три підрода у

Морфобіологічні особливості
Морфологічні ознаки. Соя – трав’яниста рослина, всі вирощувані форми однорічні кущові. Коренева система стрижнева. У верхній частині її в шарі грунту 0 – 10 см і в радіусі 6 – 10 с

Генетика
Всі форми і підвидів sp. Glycine soja диплоїдні (2n = 40). Однак для роду Glycine основним числом хромосом можливо вважати 10, оскільки у sp. G. javanica (соя яванська) subgen. Glycine 2n = 20.

Спадкування ознак сої
Ознака домінантне рецесивне Маркерні ознаки Волоть Багатоквіткова Малоквіткова

Завдання і напрямки селекції
Традиційні напрямки селекції сої: на врожайність, скоростиглість, стійкість до вилягання, хвороб, шкідників, вмістом олії і білку в зерні. В останні роки визначився новий напрямок – на підвищену аз

Вихідний матеріал
Більшість селекційних сортів сої в Україні відноситься до маньчжурському підвиду. Їм притаманна слабка або середня реакція на зміну довжини дня, порівняно високе прикріполення нижніх бобів, стійкіс

Методи створення вихідного матеріалу для селекції
Нові форми сої створюють з використанням внутрішньовидової і віддаленої гібридизації, гетерозису, мутагенезу і поліплоїдії. Внутрішньовидова гібридизація. Це основний мето

Методика і техніка селекційного процесу
Техніка схрещування. Квітка сої дуже дрібна і ніжна, запилення відбувається при повністю закритому віночку, тому гібридизація її технічно досить важка. Схрещування краще проводити

Досягнення селекції
Селекція сої в Україні започаткована в 19 р. Кращі сорти створені А.К Лещенко, Січкарем , В.Г. Михайловим, відповідно, на Кіровоградській дослідній станції, Селекційно-генетичному Інституті, Інстит

КОРМОВІ БОБИ
Кормові боби вирощують як харчову і кормову культуру. Зерно бобів містить 26 – 35% білка і до 1,5% олії. За перетравністю білка тваринами (87%) боби займають друге місце після сої. Сума десяти неза

Систематика і походження
Кормові боби відносяться до сімейства Fabaceae, роду Faba Medik., який представлений двома видами6 боби Плінія (F. pliniana Trabut.) і боби кінські (F. bona Medik.). Боби Плінія не мають практичног

Морфобіологічні особливості
Морфологічні ознаки.Кормові боби – однорічна трав’яниста рослина. Коренева система добре розвинута, окремі корені проникають на глибину до 1,5 м. Тому боби погано ростуть на грунта

Генетика
Всі форми виду Faba bona диплоїдні (2n = 14). Генетично боби кормові вивчені недостатньо в зв’язку з тим, що число зерен на рослині невелике в вивести числові співвідношення при розщепленні через н

Завдання і напрямки селекції
Комерційні сорти кормових бобів не повністю задовольняють висунуті до них вимоги по врожайності, скоростиглості, якості продукції. Тому завдання селекції полягає в створенні нових зернофуражних сор

Вихідний матеріал
Результати селекційної роботи в значній мірі залежать від наявності вихідного матеріалу. В цьому відношенні безумовну цінність представляють вже створені сорти, а також місцеві сорти-популяції. Всі

Методи створення вихідного матеріалу для селекції
Методика селекційної роботивизначається біологічними особливостями кормових бобів. Оскільки боби – факультативний перехресник (ступінь перехресного запилення в залежності від умов

СОНЯШНИК
Соняшник – основна олійна культура в Україні: в загальному виробництві рослинних олій на нього доводиться біля 75%. Високобілкові відходи (жом, шрот, подрібнені кошики) використовуються як корм. Це

Систематика і походження
Cоняшник відноситься до сімейства айстрових - Asteraceae L. (складноквіткові - Compositae L.), поліморфного роду Heliantus. У різних класифікаціях до цього роду відносили від 50 до 264 видів.

Морфобіологічні особливості
Вирощувані польові форми соняшнику представлені однорічними рослинами. Морфологічні ознаки. Коренева система стрижнева, проникає в грунт на глибину до 3 м і більше, що обу

Генетика
Рід Heliantus представлений поліплоїдним рядом з основним числом хромосом х = 17. Існують диплоїдні (2n = 34), тетраплоїдні (2n = 68) і гексаплоїдні (2n = 102) види. Деякі підвиди соняшнику

Завдання і напрямки селекції
Селекцію соняшника проводять більш ніж за 30 ознаками. В залежності від зони вирощування, вимоги до сорту або гібриду, можуть уточнюватися, але виділено низку ознак і особливостей, які необхідні дл

Вихідний матеріал
В селкції соняшника використовують місцеві, старі і сучасні селекційні сорти; зразки, сорти лінії і гібриди закордонної селекції; дикі види. В залежності від завдань і методів створення вихідного м

Методи створення вихідного матеріалу для селекції
Внутрішньовидова гібридизація. Завезені в Російську імперію популяції культурного соняшнику зформувалися в місцеві сорти-популяції в різних грунтово-кліматичних умовах під впливом

Досягнення селекції
Видатні успіхи селекціонерів (В.С Пустовойта, Л.А. Жданова, В.І. Щербини, К.І. Прохорова, Г.В. Пустовойт і ін.), які створили високоолійні сорти-популяції, перебудували няшника. Ці сорти-популяції

Морфобіологічні особливості
Морфологічні ознаки. В тропічних країнах рицина – багаторічна рослина (кущ або дерево висотою до 10 м, яке живе 8 – 15 років), у помірному кліматі – однорічна, яка гине осінню від

Генетика
Багато дослідників вважають, що за походженням рицина (2n = 20) є вторинним збалансованим автополіплоїдом, оскільки у багатьох форм у метафазі другого поділу мейозу спостерігається вторинна кон’юга

Завдання і нпрямки селекції
Головний напрямок в селекції рицини – створення високоврожайних сортів з високим вмістом технічної олії в зерні. Необхідні сорти з коробочками, які не розтріскуються, придатні до однофазного комбай

Вихідний матеріал
В колекції ВІР нараховується більше 1200 зразків рицини. Найбільшого значення для селекції набули звичайний, персидський і китайський підвиди. Звичайний підвид відрізняється крупнозерністю, нерозтр

Методи створення вихідного матеріалу для селекції
Добір. Рицина – роздільностатева перехреснозапилювана рослина. Тому основним методом створення вихідного матеріалу для селекції був багаторазовий сімейно-груповий, індивідуально-сі

Досягнення селекції
Перший сорт рицини з розтрікуваними коробочками Ташкентська 351 був створений на Середньоазіатській дослідній станції ВІР сумісно з Ташкентським державним університетом у 1926 р. Для умов Північног

ЛЬОН-ДОВГУНЕЦЬ
Льон-довгунець – прядильна культура. З його волокна в чистому вигляді або в сполученні з синтетичним виготовляють різноманітні тканини – від грубого брезента до найтоншого батіста. Льняне волокно м

Морфобіологічні особливості
Льон-довгунець – однорічна рослина висотою 70 – 125 см. Корінь стрижневий, глибиною до 1 м, з великим числом дрібних розгалуджень у верхніх шарах грунту. Стебло тонке, циліндричне, в густому посіві

Генетика
Льон культурний у диплоїдному наборі має 30 хромосом. Вважається, що це природній тетраплоїд, оскільки хромосоми льону дуже дрібні, каріотип його вивчений мало. Найбільш помітна маркерна о

Завдання селекції
Селекцію льону-довгунця проводять на врожайність волокна і його якість. Але ці інтегральні показники пов’язані з багатьома іншими, які їх визначають і краще піддаються визначенню. До числа показник

Вихідний матеріал
Колекція ВІР нараховує понад 5000 зразків льону. Серед них понад 1500 форм довгунця. Селекція льону-довгунця починалася з доборів серед сортів народної селекції – кряжів. Кращі їхні особли

Методи створення вихідного матеріалу для селекції
Гібридизація. Основний метод створення вихідного матеріалу для селекції льону-довгунця – внутрішньовидова гібридизація з наступним індивідуальним добором з гібридних поколінь. Вико

Методика і техніка селекційного процесу
Селекційні посіви. Схема селекційного процесу, техніка посіву розсадників і сортовипробувань у льону-довгунця передбачає такі особливості цієї культури, як малий коефіцієнт розмнож

КОНОПЛІ
Коноплі – переважно прядильна культура. Конопляне волокно – пенька завдяки міцності і стійкості до гноїння використовується сировиною для виробництва канатів, шнурів, шпагату, верьовок, риболовецьк

Систематика і походження
Коноплі належать до виду Cannabis sativa L. сімейства конопляні – Cannabaceae Endi. Деякі систематики виділяють також вид C. indica Lam. C. sativa має дві різновидності: культурну (var. culta) і ди

Морфобіологічні особливості
Конопля – однорічна дводомна рослина (відома однодомна конопля і конопля з двостатевими квітками). Жіночі рослини називаються матерка, чоловічі – плоскінь (мал. 41, стор. 391). В густому посіві рос

Генетика
Диплоїдний набір хромосом коноплі дорівнює 20: дев’ять пар - аутосоми, одна – статеві хромосоми. У жіночих особин (матерки) статеві хромосоми представлені двома Х-хромосомами, які дещо крупніші аут

Завдання селекції
Крім вимог, які висуваються до сортів будь-якої сільськогосподарської культури (висока і достатньо стабільна врожайність, технологічність, висока якість продукції), в селекції конопель висуваються

Вихідний матеріал
Цінним вихідним матеріалом коноплі, з якого розпочалася свідома селекційна робота, використані сорти селянської селекції з традиційних районів вирощування. Вони одержали, за аналогією з льоном, наз

Методи створення вихідного матеріалу для селекції
Аналітична селекція і акліматизація. Ці методи використання вихідного матеріалу до цього часу мають велике значення в селкції коноплі. Вихідним матеріалом використано кряжі (сорти

Методика і техніка селекційного процесу
Розсадники. Селекційний процес має особливості, які пов’язані з перехресним запиленням і дводомністю її рослин. Вирощування нащадків елітних рослин в селекційних розсадниках першог

КАРТОПЛЯ
Картопля – надзвичайно важлива продовольча, технічна і кормова культура. Завдяки гарним смаковим якостям і високій поживній якості вона стала другим після хліба продуктом харчування в багатьох краї

Систематика і походження
Картопля відноситься до сімейства пасльнові – Solanaceae L., роду Solanum L., входить у секцію Tuberarium (Dun.) Buk., яка характеризується утворенням клубенів. Батьківщина картоплі – Півд

Генетика
Види картоплі утворюють безперервний поліплоїдний ряд, основне число якого (х) дорівнює 12. Поліплоїдний ряд клубненосних видів картоплі вперше був встановлений у 1929 р. В.А. Рибіним; включ

Завдання і напрямки селекції
Існуючі сорти картоплі не повністю задовольняють вимоги, що до них висуваються. Особливу турботу викликають нестабільність урожайності і її зниження під впливом несприятливих зовнішніх умов, а тако

Вихідний матеріал
Сорти української і іноземної селекції, створені на основі виду S. tuberosum, мають низку позитивних ознак (висока врожайність і крохмальність, гарні смакові якості), але вони нестійкі до небезпечн

Методи створення вихідного матеріалу для селекції
Добір. Це основний метод створення вихідного матеріалу картоплі. На ранніх етапах селекційного процесу проводять негативний добір сіянців (F1), на більш пізніх – позитивний фндивід

Технологія селекційного процесу
Техніка схрещування і одержання насіння. Найбільший відсоток утворення насіння дають схрещування при рясній кількості пилку, який необхідно по можливості заготувати перед запилення

Методи оцінки селекційного матеріалу
Велике значення для селекції картоплі має оцінка стійкості гібридного матеріалу до хвороб, шкідників, екстремальних умов середовища, а також якості її клубенів. Оцінка стійкості до

ЦУКРОВИЙ І КОРМОВИЙ БУРЯК
Цукровий буряк має велике народногосподарське значення. Ця культура в Україні і країнах помірного поясу, переважно Північної півкулі, - основне джерело цукру, який відіграє важливу роль у харчуванн

Систематика і походження
Цукровий і кормовий буряк відносяться до сімейства мареві – Chenopodiaceae Less. Рід Beta L. представлений багаторічними, дворічними і однорічними видами. Грунтуючись на досл

Морфобіологічні особливості
Морфологічні ознаки і біологічні особливості. Буряк у звичайних уовах характеризується двохрічним циклом розвитку. Протягом першого року життя буряк розвиває корнеплід (потовщений

Завдання і напрямки селекції
Основне завдання селекції цукрового буряка – створення одноросткових сортів і гібридів, які забезпечують найбільший вихід цукру з одиниці площі при високій якості сировини і найменших витратах прац

Вихідний матеріал
Використання сучасного потенціала культурних форм. Історія селекції цукрового буряка нараховує біля 200 років. Зразки багаторосткового буряка, особливо перших дослідно-селекційних

Способи створення популяцій
Гібридизація. В Україні з 1936-37 рр. для створення вихідного матеріалу почали широко застосовувати міжсортову гібридизацію. Для цього використовують сорти переважно різного еколог

Методи добору
Масовий добір. У минулому мав надзвичайно важливе значення, тривалий час був основним методом селекції даної культури. Масовим добором створений сучасний цукровий буряк. У теперішн

Селекція на гетерозис
Виконання програм селекції буряка на гетерозис відбувається на диплоїдному, триплоїдному і тетраплоїдному рівнях. Переконливих доказів переваг будь якого одного шляху поки що не отримано, тому селе

Добір за специфічними ознаками
Одноростковість. Необхідність вирощування буряка без витрат ручної праці обумовила обов’язкове введення ознаки одноростковості в усі сорти і гібриди. В Україні вихідним матеріалом

Методика і техніка селекційного процесу
Дворічний цикл розвитку буряка визначає специфіку схеми селекції цієї культури, збільшуючи вдвічі строк створення сорту і гібриду. Характерна особливість селекції буряка – її безперервність. Гетеро

Особливості селекції кормового буряка
Незважаючи на більш раннє становлення кормового буряка як культурної рослини, порівняно з цукровим буряком його селекційне вдосконалення проводиться менше. Виділення згідно наведеній вище системати

Досягнення селекції
Селекцію цукрового буряка в Україні проводять в Інституті цукрового буряка, який має широку мережу дослідно-селекційних станцій. Створена низка високоврожайних сортів і гібридів. Видатним

Систематика і походження
Рід Vicia L. Відноситься до сімейства Fabaceae Lindl., підсімейства метеликових – Papilionatae Taub. У природі відомо біля 150 видів цього поліморфного роду, але в культурі вик

Морфологічні особливості
Морфологічні ознаки. Вика яра – однорічна трав’яниста рослина з тонким, в різній мірі полеглим стеблом. Висота його змінюється від 60 – 70 до 150 – 200 см в залежності від сортових

Генетика
В диплоїдному наборі вики ярої 12 хромосом. Каріотип цього виду достатньо вивчений І.Н. Свєшніковою. Нею ж зроблена спроба генетичного аналізу забарвлення квіток і малюнка зерен, а також успадкуван

Завдвння і напрямки селекції
Незважаючи на досягнуті успіхи в селкції вики ярої, вирощувані сорти характеризуються низкою істотних недоліків: відносно низькою продуктивністю (особливо насіневою), пізньостиглістю, слабкою стійк

Вихідний матеріал
Основні джерела вихідного матеріалу для селекції вики ярої – це місцеві популяції і сорти, що створені з них, і, безумовно, колекція ВІР і ГЦРР, які містять більше 1500 сортозразків даної культури.

Методи створення вихідного матеріалу для селекції
Добір з місцевих і селекційних зразків. Величезне популяційне різноманіття місцевих форм ярої вики в Україні надовго визначило цей метод як основний при селекції нових сортів. Біль

Методика і техніка селекційного процесу
Для гібридизації використовують нижні бутони, чашелистики яких на 1 – 2 мм вище віночка. Техніка видалення пиляків полягає в наступному. Складні пелюстки паруса відгинають пінцетом і зажимають вели

Досягнення селекції
В Європі селекція віки ярої розпочата порівняно недавно. На початку ХХ ст.у Швеції були створені перші селекційні сорти: Сфальофська солодка і Сфальофська сіронасінева. В Україні селекція

Генетика
Для порівняльної характеристики каріотипа деяких видів роду Brassica використоували пахітенний аналіз. На основі числа і розміщення вузлитків у хромосомі можна зробити висновок про історію в

Завдання і напрямки селекції
Селекцію ріпаку проводять по трьох основних напрямках: створення високоолійних сортів харчового використання, технічного використання, на зелений корм. Низка ознак, за якими проводять добір, загаль

Вихідний матеріал
Найбільш важливе джерело вихідного матеріалу для селекції ріпаку – світова колекція ВІР і ЦГРР України, в яких знаходиться понад 500 зразків ріпаку і 220 – сурепиці. При селекції на урожайність слі

Методи створення вихідного матеріалу для селекції
Добір з місцевих і закордонних зразків і популяцій. Такий метод використання вихідного матеріалу для селекції рапса був переважаючим в Україні до 1975 р. Найбіль часто застосовують

БАГАТОРІЧНІ КОРМОВІ ТРАВИ
Багаторічні кормові трави, що включають в основному види сімейства бобові (конюшина, люцерна, лядвенець, буркун, еспарцет і ін.) і м’ятликові (тимофіївка, костриця, житняк), ростуть на природніх сі

Систематика і походження
Люцерна (Medicago L.) – рід з порядку бобово-квіткових – Leguminales, або Fabales, сімейства Fabaceae. Відноситься до триби конюшинових – Trifoliaceae Bronn.

Завдання і напрямки селекції
Загальне завдання для всіх зон вирощування люцерни – створення сортів інтенсивного типу, які характеризуються високою чутливістю до зрошення і добрив, стійких до несприятливих кліматичних умов, хво

Систематика і ботанічний опис
Конюшина (Trifolium L.) – рід з сімейства Fabaceae. Включає більше 300 видів, що розповсюджені в дикорослому стані на чотирьох континентах (крім Австралії). На території України росту

Завдання і напрямки селекції
Загальне завдання селекції конюшини в усіх зонах - створення високоврожайних сортів інтенсивного типу з підвищеною зимостійкістю, стійкістю до хвороб і шкідників, пристосованих до специфічних умов

Загальні відомості
Багаторічні трави сімейства м’ятликових мають дуже важливе значення в кормовиробництві, оскільки вони використовуються в чистому вигляді і в суміші з бобовими травами на великих площах для покращен

Завдання і напрямки селекції
В залежностиі від виду трав, району вирощування і напрямку використання завдання селекції можуть бути різними. Але існують і загальні, до числа яких входять урожайність і більш рівномірний розподіл

Вихідний матеріал для селекції бобових і злакових трав
Основним вихідним матеріалом для селекції багаторічних трав використовуються селекційні і місцеві сорти, а також дикорослі популяції. Оскільки місцеві сорти трав зформувалися під впливом тривалого

Оцінка селекційного матеріалу
Специфіка оцінки селекційного матеріалу і сортів багаторічних трав порівняно з іншими сільськогосподарськими культурами полягає в тому, що вона проводиться при двох способах посіву: при індивідуаль

Досягнення селекції
В Україні в польвому, лучному і пасовищному травосіянні на кормові цілі вирощується більше 70 різноманітних культур; з них більше 30 злакових і більше 20 бобових культур. У Державному реєс

Хотите получать на электронную почту самые свежие новости?
Education Insider Sample
Подпишитесь на Нашу рассылку
Наша политика приватности обеспечивает 100% безопасность и анонимность Ваших E-Mail
Реклама
Соответствующий теме материал
  • Похожее
  • Популярное
  • Облако тегов
  • Здесь
  • Временно
  • Пусто
Теги