Локальный потенциал (локальный ответ)

При раздражении возбудимой ткани не всегда возникает ПД. В частности, если сила раздражителя мала, деполяризация не достигнет критического уровня, естественно, не возникнет импульс­ное — распространяющееся возбуждение. В этом случае ответ ткани на раздражение будет носить форму локального потенциала. Локальными являются также возбуждающий постсинаптический, рецепторные и тормозный постсинаптический потенциалы. Величи­на локальных потенциалов весьма вариабель­на, она может достигать 10—40 мВ в зависи­мости от рода клеток и силы стимула. Свой­ства такого ответа существенно отличаются от импульсного (табл. 2).

Повышение возбудимости клетки во время локального потенциала объясняется тем, что клеточная мембрана оказывается частично деполяризованной. Если Е_кр оста­ется на постоянном уровне, для достижения критического уровня деполяризации во время локального потенциала нужен значи­тельно меньшей силы раздражитель. Ампли­туда ПД не зависит от силы раздражения, по­тому что он возникает вследствие регенера­тивного процесса.

Таблица 2. Сравнительная характеристика локального потенциала и ПД

Состояние проницаемости клеточной мембраны можно определить по скорости дви­жения ионов в клетку или из клетки согласно концентрационному градиенту, т.е. по прово­димости ионов Na⁺ и К⁺ (gNa и gK), но при условии, что влияние электрического гради­ента на движение ионов исключено или оно постоянное. Последнее условие выполняется с помощью методики фиксации напряжения (voltage-clamp) на постоянном уровне. Ток Na⁺ в клетку при деполяризации быстро на­растает и начинает падать уже через 0,5 мс. Ток К , напротив, нарастает медленно и при­ближается к максимальной величине к тому времени, когда ток Na⁺ возвращается к 0, причем выход К⁺ из клетки при всех уровнях деполяризации возникает с задержкой, воз­растает с увеличением деполяризации мембраны, достигает максимума примерно через 1,5 мс, после чего начинает падать и к 3 мс приближается к исходному уровню.

В обычных усло­виях мембранные токи при данных концент­рационных градиентах зависят не только от проницаемости клеточной мембраны, но и от мембранного потенциала, точнее от электри­ческого градиента. Ионные токи могут точно характеризовать изменения gNa и gK только при постоянном мембранном потенциале. В состоянии покоя соотношение констант проводимости ионов К⁺: Na⁺: Сl^- равно 1 : 0,04 : 0,45, а во время фазы деполяризации и восходящей части фазы инверсии ПД — 1 : 20 : 0,45. Как видно, проницаемость мембра­ны для К⁺ и Сl^- во время фазы деполяриза­ции и восходящей фазы инверсии не изменя­ется. Это хорошо укладывается в общеприня­тые представления о механизме возникнове­ния ПД: Na⁺ движется в этот период внутрь клетки; затем проницаемость клеточной мембраны повышается для К⁺, что и определяет причину реполяризации — выход К⁺ из клет­ки. Проницаемость клеточной мембраны для ионов Сl^- во время развития потенциала дей­ствия не изменяется. Естественно, ион Сl^- в возникновении ПД участия не принимает.

1.2.5.Изменения возбудимости клетки во время ее возбуждения

Возбудимость клетки во время ее возбуж­дения быстро и сильно изменяется. Различа­ют несколько фаз изменения возбудимости, каждая из которых строго соответствует оп­ределенной фазе ПД и так же, как и фазы ПД, определяется состоянием проницаемос­ти клеточной мембраны для ионов. Схема­тично эти фазы представлены на рис.3.

1. Кратковременное повышение возбуди­мости в начале развития ПД, когда уже воз­никла некоторая деполяризация клеточной мембраны. Если деполяризация не достигает критической величины, то регистрируется локальный потенциал. Если же деполяриза­ция достигает Е_кр., то развивается ПД. Возбу­димость повышена потому, что клетка частично деполяризована, мембранный потен­циал приближается к критическому уровню и, когда деполяризация достигает примерно 50 % пороговой величины, начинают откры­ваться потенциалчувствительные быстрые Na-каналы. При этом достаточно небольшо­го увеличения силы раздражителя, чтобы де­поляризация достигла Е_кр., при которой воз­никает ПД.

2. Абсолютная рефрактерная фаза — это полная невозбудимость клетки (возбудимость равна нулю), она соответствует пику ПД и продолжается 1—2 мс; если ПД более про­должителен, то более продолжительна и аб­солютная рефрактерная фаза. Клетка в этот период времени на раздражения любой силы не отвечает. Невозбудимость клетки в фазах деполяризации и восходящей части инверсии объясняется тем, что потенциалзависимые m-ворота Na-каналов уже открыты и Na⁺ бы­стро поступает в клетку по всем открытым каналам. Те ворота Na-каналов, которые еще не успели открыться, открываются под влия­нием деполяризации — уменьшения мем­бранного потенциала. Поэтому дополнитель­ное раздражение клетки относительно дви­жения Na⁺ в клетку ничего изменить не может. Именно поэтому ПД либо совсем не возникает при раздражении, если оно мало, либо является максимальным, если действует раздражение достаточной силы (пороговой или сверхпороговой). В период нисходящей части фазы инверсии клетка невозбудима по­тому, что закрываются инактивационные h-ворота Na-каналов, в результате чего кле­точная мембрана непроницаема для Na⁺ даже при сильном раздражении. Кроме того, в этот период открываются (уже в большом ко­личестве) К-каналы, К⁺ быстро выходит из клетки, обеспечивая нисходящую часть фазы инверсии и реполяризацию. Абсолютная рефрактерная фаза продолжается и в период реполяризации клетки до достижения уровня мембранного потенциала Е_кр. ± 10 мВ. Абсо­лютный рефрактерный период ограничивает максимальную частоту генерации ПД. Если абсолютный рефрактерный период заверша­ется через 2 мс после начала ПД, клетка может возбуждаться с частотой максимум 500 имп/с. Существуют клетки с еще более коротким рефрактерным периодом, в кото­рых возбуждение может в крайних случаях повторяться с частотой 1000 имп/с. С такой частотой могут возбуждаться нейроны рети­кулярной формации ЦНС, толстые миелиновые нервные волокна.

3. Относительная рефрактерная фаза — это период восстановления возбудимости клетки, когда сильное раздражение может вызвать новое возбуждение (см. рис.3, Б-3). Относительная рефрактерная фаза со­ответствует конечной части фазы реполяри­зации (начиная от Е_кр. ±10 мВ) и следовой гиперполяризации клеточной мембраны, если она имеется. Пониженная возбудимость является следствием все еще повышенной проницаемости для К⁺ и избыточного выхода его из клетки. Поэтому, чтобы вызвать возбуждение в этот период, необходимо прило­жить более сильное раздражение, так как выход К⁺ из клетки препятствует ее деполя­ризации. Кроме того, в период следовой ги­перполяризации мембранный потенциал больше и, естественно, дальше отстоит от критического уровня деполяризации. Если реполяризация в конце пика ПД замедляется (см. рис.2, А), то относительная рефрак­терная фаза включает и период замедления реполяризации, и период гиперполяризации, т.е. продолжается до возвращения мембран­ного потенциала к исходному уровню после гиперполяризации. Продолжительность от­носительной рефрактерной фазы вариабель­на, у нервных волокон она невелика и со­ставляет несколько мс.

4. Фаза экзальтации — это период повы­шенной возбудимости. Он соответствует сле­довой деполяризации. В некоторых клетках, например в нейронах ЦНС, возможна час­тичная деполяризация клеточной мембраны вслед за гиперполяризацией. Очередной ПД можно вызывать более слабым раздражени­ем, поскольку мембранный потенциал не­сколько ниже обычного и оказывается ближе к критическому уровню деполяризации, что объясняют повышенной проницаемостью клеточной мембраны для ионов Na⁺, Ско­рость протекания фазовых изменений возбу­димости клетки определяет ее лабильность.

1.2.6. Метаболические потенциалы

Метаболические потенциалы регистрируются в результате разного уровня обмена веществ в пунктах отведения, характеризуя степень поляризации мембран. Возникающий метаболический градиент потенциала может быть обусловлен неравномерностью кровоснабжения, местным согреванием или охлаждением и другими условиями. Типичным примером метаболических потенциалов могут служить потенциалы, возникающие между освещенной частью зеленого листа, где усиливаются процессы фотосинтеза, и остающимися в темноте. Место усиленного метаболизма оказывается электроотрицательным по отношению к окружающим тканям, а величина метаболического потенциала будет зависеть от градиента обмена веществ.